Cours : La reproduction sexuée : ovogénèse et folliculogénèse

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Introduction



Les ovaires sont en situation pelvienne, forme ovoïde +/- recouvert par le pavillon de la trompe. La surface des ovaires est recouverte par une épithélium cubique simple et sous cet épithélium se trouve un tissus conjonctif appelé : "stroma" Le stroma est composé de plusieurs régions: - une région responsable de la couleur blanchâtre des ovaires => albuginée - une zone corticale ou cortex qui contient les follicules ovariens en cours de maturation et qui sont le siège de la folliculogenèse. - une zone médullaire riche en tissus conjonctif lâche qui renferme les vaisseaux sanguins, les vaisseaux lymphatiques et les nerfs.

I. Ovogenèse et folliculogenèse.



L'évolution des gamètes dans l'ovogenèse s'effectue à l'intérieur des follicules ovariens selon une phase de multiplication, de croissance et une phase de maturation. Ainsi la folliculogenèse et l'ovogenèse sont liées, elles assurent de façon cyclique la production des gamètes féminins.

I.1) la Phase de multiplication



A la 3ème semaine de développement intra utérin (IU), les cellules souches des gamètes apparaissent se sont les gonocytes primordiaux qui migrent dans la future gonade et à la fin du 2ème mois de vie IU ils donnent naissance aux ovogonies. Les ovogonies sont des cellules diploïdes (46 chr.) qui se multiplient par vagues succesives de mitoses. Au 7ème mois de vie IU, un stock non renouvellable de plusieurs millions d'ovogonies quittent le cycle mitotique et se transforme en ovocyte I. Dans l'ovaire, les ovocytes I s'entourent de cellules folliculaires aplaties dans lesquelles ils établissent des intéractions actives. Il s'agit de jonctions adhérentes et de jonctions perméables et l'ensemble forme le follicule primordial. Les premiers follicules primordiaux apparaissent à la fin du 3ème mois de vie IU.

I.2) la Phase de maturation



La maturation ovocytaire commence en même temps qu'apparaissent les ovocytes I, l'ovocyte I sous l'influence d'un facteur inducteur de méiose entame la méiose I. Les ovocytes I réplique leur ADN puis entrent en prophase de 1ère division méitotique. La Méiose I se bloque en prophase I au stade diplotène. -> c'est aussi le moment où les ovocytes I s'isolent dans le follicule primordial. Le blocage de la méiose I persiste jusqu'à l'ovulation.

Ce blocage est dépendant du facteur inhibiteur de la méiose ou OMI, l'OMI se localise au niveau de la cellule de la granulosa et cette longue phase de blocage est aussi caractérisée par une croissance considérable du volume de l'ovocyte. En effet pendant le stade diplotène , les chromosomes se décondensent de façon à assurer une synthèse d'ARNm et ARNr. Ainsi de grandes quantités d'ARN sont stockés dans le cytoplasme de l'ovocyte, une petite quantités d'ARN est utilisé par l'ovocyte et le reste servira de réserve au futur zygote lors de la 1ère division de segmentation. Entre le follicule et la membrane du stroma ovarien se met en place une lame basale appelée "la membrane de Slavjanski".

Cette membrane isole l'ovocyte et le follicule. Les follicules primordiaux occupent la partie corticale des ovaires. La plupart des follicules ovariens dégénèrent au cours de la vie foetale et cette perte de follicules se poursuit jusqu'à la puberté. Ainsi au 6ème mois de vie foetale, le stock de follicules primordiaux est de 6 millions pour les 2 ovaires et passe de 2 millions au moment de la naissance et de quelques centaines de milliers au moment de la puberté.

A la puberté la mise en place de l'activité de l'axe hypothalamo-hypophysaire permet la croissance des follicules ovariens et la reprise de la méiose. Les interractions ovocyte-cellules foliculaires sont essentielles à la réalisation de ces étapes. En effet dans le follicule, l'ovocyte induit les mitoses des cellules folliculaires grâce à des facteurs et les cellules folliculaires stimulées par la FSH synthétisent les hormones stéroïdes et les facteurs de croissance nécessaires à la maturation ovocytaires et à l'évolution du follicules.

Selon la taille et la maturation du follicule, on distingue:
-> les follicules primaires
-> les follicules en croissance = follicules pré-Antral
-> les follicules mûres = follicule antral
-> les follicules de De Graaf

La croissance folliculaire est un phénomène régulier et cyclique qui gère le capital des ovocytes formées au cours de la vie. Elle se caractérise par le recrutement et la sélection des follicules ovariens qui vont jusqu'à l'ovulation. Le recrutement touche les follicules pré-antraux qui quittent par vagues successives la réserve de follicules en croissance. Le nombre de follicules recrutés varie en fonction de l'âge. Le recrutement induit par la FSH se produit au moins 3 cycles précédants l'ovulation.

Tous les follicules recrutés sont potentiellement aptes à ovuler néanmoins un seul, le plus grand parvenu à maturité => follicules ovulatoire ou follicule dominant est choisi. Cette sélection est un phénomène hormono dépendant induit par une sécrétion de FSH. En effet les ostrogènes produits au cours de la croissance folliculaires freinent par un effet de rétrocontrôle négatif la synthèse de FSH. Les autres follicules sélectionnés régressent à cause de la stimulation insuffisante de FSH, la régression se caractérise par l'entrée en apoptose des cellules de la granulosa.

A la ménopause les ovaires deviennent quiescents ne contiennent plus que des reliquats de follicules.

II. Les follicules.



II.1) Le follicule primaire.



Sont composés d'une couche de cellules folliculaires cubiques qui entourent l'ovocyte, il est isolé du stroma ovarien par la membrane de Slavjanski. A ce stade, le follicule est dépourvu de capteurs hormonaux, il est sous le contrôle de l'EGF. I

I.2) le follicule pré-Antral.



L'évolution du follicule est marquée par la croissance des cellules folliculaires. Les cellules cubiques deviennent volumineuses, elles prennent le nom de cellules granulaires. Elles s'organisent pour former plusieurs couches autour de l'ovocyte et ceci constitue la granulosa. Les cellules de la granulosa établissent des jonctions communicantes entres elles et l'ovocytes. Ces jonctions permettent le passage de petites molécules dans l'ovocyte. La granulosa n'est pas vascularisée, au niveau de la granulosa des capteurs à la FSH apparaissent. Dès lors les follicules deviennent aptes à réagir à la stimulation anté-hypophysaire gonadotrope. Entre la membrane plasmique et les cellules de la granulosa un zone fibrillaire formée de 3 glycoprotéines sulfatés ZP1 ZP2 et ZP3 sécrétés par l'ovocyte se met en place. Elle caractérise la zone pellucide. Cette zone respecte les jonctions établies entres les cellules de la granulosa et l'ovocyte. A la périphérie de la membrane de Slavjanski, les cellules du stroma ovarien se différentient, cette transformation aboutit à la mise en place des thèques internes et externes. La thèque externe est un tissus conjonctif fibreux peu vascularisé. La thèque interne est tissus cellulaire très vascularisé, les cellules de la thèque interne communiquent entres elles par des jonctions communicantes et sur ces cellules se mettent en place des capteurs à la LH.

II.3) le Follicule Antral.



Les sécrétions des cellules folliculaires créent des petites cavités dans le massif cellulaire de la granulosa. La fusion des petites cavités constituent une cavité unique => antrum. La formation de l'antrum a pour conséquence de repousser la granulosa à la périphérie du follicule contre la thèque interne. La masse de cellules granulaires qui entourent l'ovocyte du côté qui fait saillie dans la cavité antrale prend le nom de cumulus oophorus.

II.4) le Follicule de De Graaf



Les modifications qui marquent le passage du stade follicule antral au stade de follicule de De Graaf ont lieu dans les heures qui précèdent l'ovulation. Dans les heures qui précèdent l'ovulation, les cellules du cumulus oophorus se transforment, celles qui entourent directement l'ovocyte se disposent radialement par rapport à l'ovocyte et forment la corona radiata ( cf photo 6).

Des cellules du cumulus oophorus sont dissociés de telle sorte qu'elles forment une masse ayant un aspect de nébuleuse. A ce stade, les contacts intercellulaires au travers de la zone pellucide ont complètement disparus. C'est la décharge gonadotrope-hypophysaire ou pic de LH qui provoque la rupture des jonctions entre la granulosa et le cumulus oophorus et lève l'effet inhibiteur de la granulosa. Le pic de LH permet aussi la reprise de la méiose et la maturation de l'ovocyte I par l'activation du MPF. A ce stade se forment des granules corticaux qui se forment à l'intérieur des vésicules golgienne, ils migrent sous la membrane plasmique de l'ovocyte. L'achèvement de la méiose I aboutit à la formation de l'ovocyte II et du 1er globule polaire.

L'ovocyte II a hérité de la quasi totalité du cytoplasme alors que le 1er globule polaire n'a qu'une quantité minime de cytoplasme. L'ovocyte II s'engage immédiatement dans la seconde division de méiose, mais la méiose se bloque en métaphase II sous l'effet d'un facteur cytoplasmique ovocytaire le CSF.

La méiose II ne s'achève que s'il y a fécondation, sinon l'ovocyte dégénère sans terminer sa méiose.

III.L'ovulation



Juste après l'ovulation, l'ovocyte et les cellules qui l'entourent se détachent directement de la paroi folliculaire et flotte dans le liquide folliculaire. L'apparition du stigma à la surface de l'ovaire signale l'iminence de l'ovulation. Le stigma => zone de proéminence du follicule mûre sous l'épithélium ovarien. Cette zone apparaît transparente. L'ovulation permet la rupture du follicule et l'expulsion d'un ovocyte II fécondable, elle a lieu au milieu du cycle menstruel vers le 14ème jour. L'agent déclenchant l'ovulation est le pic de l'hormone lutéinisante => pic de LH qui entraine la sécrétion de prostaglandine par la granulosa. Les prostaglandines sont responsables d'une diminution locale du débit sanguin, ce qui entraîne la mort des cellules épithéliales ovariennes au niveau du stigma. Parallèlement les prostaglandines activent une plasmine; la plasmine activée permet la désintégration de la paroi du follicule de De Graaf. La rupture du follicule associée à la chute de pression hydrostatique provoque la contraction du follicule et l'éjection sous pression dans la cavité péritonéale de liquide folliculaire et de l'ovocyte II entourée de la corona radiata et du cumulus oophorus. Au moment de l'ovulation, le pavillon de la trompe vient couvrir la zone du stigma, ainsi dès que l'ovocyte est expulsé l'activité contractile des cellules musculaires lisses dans la paroi de la trompe, associée à l'activité des cellules ciliées vont pousser l'ovocyte dans la lumière tubaire. Après l'ovulation, l'ovocyte et le follicule évoluent séparément. L'évolution de ce qui reste du follicule aboutit à la formation du corps jaune.

IV.Le corps jaune.



Les transformation du follicule qui commencent dès le pic de LH vont se précipiter après l'ovulation. La décharge ovulante de LH active une plasmine. Cette plasmine qui permet l'accélération des mécanismes de désintégration de la paroi de l'ovaire permet aussi l'activation d'une collagénase. La collagénase activée agit au niveau de la granulosa et dissocie les jonctions communicantes. La granulosa se vascularise et cesse de proliférer. La collagénase dissocie la membrane de Slavjanski et celle-ci devient imperméable aux vaisseaux sanguins et aux cellules endocrines de la thèque interne. La thèque interne pénétre dans la granulos, les 2 types cellulaires se mélangent. L'ensemble de ces phénomènes constituent la lutéinisation qui aboutit à la formation du corps jaune. Le corps jaune est une glande endocrine provisoire formée de cellules lutéiniques qui assurent la synthèse des hormones stéroïdes femelles: oestradiol et la progestérone. S'il y a fécondation le corps jaune devient le corps jaune de gestation qui persiste pendant 3 mois. Sinon le corps jaune se transforme en une substance blanchâtre et fibreuse => le corpus albicans. V.Les sécrétions hormonales A la puberté, l'activité des ovaires est cyclique de 28jours en moyenne. Le cycle ovarien est divisé en 2 phases: pré et post ovulatoires avec une prolifération hormonale caractéristique qui reflètent les différentes étapes de la folliculogenèse. En réponse aux variations des hormones ovariennes l'utérus subit une série de modification qui définissent le cycle utérin.

V.1)Le cycle ovarien



La phase pré-ovulatoire est caractérisée par une synthèse d'oestrogènes, dans les ovaires deux types de cellules synthétisent les hormones stéroïde, ce sont les cellules de la thèque interne qui assurent la conversion de cholestérol en progestérone, les celllues de la granulosa incapable d'effectuer cette conversion importent les andogènes thèquaux pour synthétiser les oestrogènes. La phase pré-ovulatoire du cycle ovarien correspond à la croissance folliculaire et à la production croissante des oestrogènes et ceci sous l'effet stimulant de la FSH. L'oestradiol est l'oestrogène le plus important à la fois par son taux de production et par son rôle physiologique. La phase post-ovulatoire correspond à l'apparition de la progestérone, en effet la 2ème partie du cycle se caractérise par l'apparition du corps jaune et la synthèse des progestérones en synergie avec les oestrogènes, les cellules lutéiniques du corps jaunes sécrètent à la fois des oestrogènes et la progestérone.

V.2) Le cycle utérin



L'utérus comporte une épaisse paroi musculaire appelée myomètre et une muqueuse qui borde la lumière dans le col utérin appelée endomètre. L'endomètre est caractérisé d'un tissus conjonctif recouvert d'un épithélium. Cet épithélium est composé de cellules ciliées et de cellules à mucus. Il forme des glande qui s'enfoncent dans le tissus conjonctif sous jacent +/- profondément selon la phase du cycle. Le cycle utérin est fait d'une succession de 3 phases:

-1 phase menstruelle
-1 phase proliférative ( vascularisation +++)
-1 phase sécrétoire

Au cours de la phase proliférative, sous l'action des oestrogène, l'endomètre se regénère. La vascularisation de l'endomètre est de + en + abondante. Pendant la phase sécrétoire, la vascularisation devient de + en + abondante tandis que l'épaisseur de l'endomètre n'augmente plus. C'est l'action conjuguée de la progestérone et de oestrogène qui prépare l'endomètre à une éventuelle gestation; les artères s'allongent, deviennent sinueuses, hélicoïdales. En absence de gestations les artères se rétractent soudainement, l'endomètre superficiel est brutalement privé de son abondante vascularisation et il se nécrose. Ces phénomènes caractérisent la phase menstruelle.

VI.Les modifications des sécrétions de la muqueuse du col de l'utérus.



La cavité du col de l'utérus sécrète un mucus épais que l'on appel la glaire cervicale. La glaire cervicale constitue le millieu qui permet la pénétration des spermatozoïdes dans l'utérus. La glaire cervicale se modifie au cours du cycle menstruel, les oestrogènes la rende de + en +favorable à la pénétration et la survie des spermatozoïdes pendant la 1ere partie du cycle au fur et à mesure que l'ovulation approche. En revanche la progestérone la rend moins favorable aux spermatozoides.

VII.Le cycle Thermique.



La température du corps mesurée le matin au réveil se modifie au cours du cycle. Elle est inférieur à 37°C pendant la 1ere partie du cycle puis elle passe à une température supérieur à 37°C au moment de l'ovulation. La température doit rester en plateau au dessus de 37°C pendant au moins 10 jours. Cette ascension thermique est dû à la progestérone. Elle est témoin de la présence du corps jaune et donc de l'ovulation.

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