Cours : Les Spongiaires ou Porifères

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Les spongiaires ou porifères


Généralités

Organismes appartenant au règne des métazoaires, les éponges font partie des organismes parazoaires, car elles ne possèdent pas de vrais tissus
→ les cellules s'associent en couches cellulaires qui ne reposent pas sur une lame basale, il n'y a pas d'adhésions des cellules au niveau de la matrice extracellulaire (pas de tissus = pas d'organes)
→ c'est cette particularité qui permet au éponge de se régénérer très facilement, et donc une multiplication asexuée

Les éponges sont la première expérience de la vie multicellulaire
Ce sont des organismes aquatique (surtout marins) vivants en colonie et chez lesquels on observe aucune symétrie.
Leurs cellules s’associent pour former 2 couches cellulaires avec une sorte de matrice extracellulaire appelée mésoglée
Toutes ces cellules vont être en contact avec l'eau environnante ainsi toute leur physiologie est basée sur la circulation de l'eau du milieu.

Forme les plus simples : forme d'outre.
Ce sont des « sacs » dont la paroi est percée de nombreux pores inhalants laissant entrer l'eau. Dans l'atrium ou spongocoele, l'eau ressort par un orifice apical : l'oscule ou pore exhalant

Il existe 3 groupes chez les éponges
. Les démosponges plus nombreuses
. Les hexactinellides
. Et les calcisponges ou calcera

Architectures des éponges

Il existe 2 couches cellulaires et entre elles la mésoglée ou mésohyle (sorte de gelée)

La couche cellulaire externe, le pinacoderme, est faite de cellules appelées pinacocytes
Ce sont des cellules aplaties et jointives qui forme une couche unistratifiée.
Le pinacoderme ne peut pas être qualifié d'épithélium car ses cellules ne reposent pas sur une lame basale.

La couche cellulaire interne, le choanoderme, est faite de cellules appelées choanocytes
Ce sont des cellules à collerette, avec flagelle qui permettent la circulation de l'eau au sein de l'éponge
Ces deux couches cellulaires sont séparées par une couche sans réelle structure, semblable à de la gelée, la mésoglée, qui contient différents types de cellules

Il existe 3 différentes architectures chez les éponges (en fonction du stade de développement et du groupe de l'éponge) :

. Les éponges asconordes ou type ascon
Organisation la plus simple que l'on retrouve que chez les plus petites éponges (calcaires) qui se caractérise par des pores inhalants menant directement à l'atrium qui est tapissé de choanocytes (le choanoderme). La couche externe de pinacocytes (pinacoderme) borne entièrement le corps de l'animal
Ces éponges ont simplement la forme d'une urne avec 2 couches cellulaires .
Avec cette organisation, volume d'eau brassé par le déplacement des flagelles des choanocytes est faible.

Les types architecturaux suivant sont faits pour augmenter la quantité de filtration au fil de son développement : plus elle grandit plus l'éponge doit filtrer

. Les éponges syconoïdes ou type sycon
Elles changent donc de forme de ascon à sycon pour avoir une efficacité plus importante : la paroi des éponges va s'épaissir et s'avinginer pour former des tubes radiaux (ou tubes vibratiles) tapissé de choanocytes
→ les choanocytes ne tapissent plus l'atrium
→ La position des pinacocytes n'est plus seulement à l'extérieur mais présent aussi autour de l'atrium
L'atrium diminue en taille mais cette organisation permet d'augmenter la surface de contact entre l'eau et les cellules permettant une filtration de l'eau plus importante
Orifice inhalant : prosopyle et exalant : apopyle

. Les éponges leuconoïdes ou type leucon
C'est la forme d'organisation la plus complexe : La paroi c'est épaissi et les choanocytes sont rassemblés en corbeille vibratile qui communique avec les pores inhalants et l'atrium au traers de canaux (inhalants et exhalants).
Cette organisation permet de ralentir le courant et facilite donc le filtrage de la matière organique par l'éponge. On ne rencontre cette forme que chez les grosses éponges coloniales et silicieuses

Par Mm² d'éponges : environ 10 000 corbeilles vibratiles
Une petite éponge peut filtrer entre 20 à 30 l d'eau
Les canaux exalants et inhalants sont bordés de pinacocytes

Les différents types cellulaires

La couche externe ou pinacoderme

. Les pinacocytes : cellules présentes sur la couche cellulaire externes et les tubes radiaires qui vont border les canaux

La couche cellulaire interne ou choanoderme

. Les choanocytes : cellules flagellées avec collerette (prolongement cytoplasmique de la cellule) formant des microvillosités et entre 2 des microfibrilles ce qui va permettre la filtration de particules alimentaires
Le flagelle des choanocytes est utilisé pour assurer une circulation d’eau dans l'éponge, assurant ainsi indirectement la capture de nourriture, l'apport en dioxygène et l'éjection des déchets. Le choanocyte a aussi un rôle direct dans la nutrition

Les constituants de la mésoglée
→ matrice extracellulaire constituée de glycoprotéines, de fibres de collagènes et enfin de fibres de spongine qui assurent le maintien de l'éponge

. Les porocytes sont des cellules creuses permettant le passage de l'eau entre le pinacoderme et le choanoderme.
Un même pore peut varier de diamètre en fonction du courant par exemple.

. Les sclérocytes produisent de minuscules aiguilles, les spicules qui peuvent être calcaires ou siliceux, ils peuvent avoir des formes variées
Les spicules sont isolés ou soudés les uns aux autres en une armature rigide nommée latis

. Les spongocytes produisent des fibres entrelacées de spongine, scléroprotéine soufrée riche en iode (de 8 à 14 %), apparentée au collagène.

. Les lophocytes (touffes de collagène) produisent des fibrilles de collagènes qui vont être larguées dans le mésohyle où elles s'assembleront en fibres

=> Spicules et fibres renforcent et rigidifient la structure en formant le squelette interne de l'éponge. Toutes les éponges ne possèdent pas ces 3 types cellulaires

. Les amibocytes (ou amœbocytes) sont des cellules capables de se déplacer comme des amibes, d'où leur nom.
Elles permettent l'acheminent des nutriments issus de la digestion à toutes les cellules de l’éponge en se déplaçant dans la mésoglée.
Peu différenciées, ces cellules seront capables de se dédifférencier en archéocytes

. Les archéocytes : cellules totipotentes, qui pourront se différencier en n'importe quelle cellule spécialisée, comme en gonocytes (qui assurent la reproduction), en phagocytes (qui assurent l'alimentation), en myocytes (cellules contractiles, essentiellement présentent autour de l'oscule, servant à la contraction musculaire), etc.
→ Ces cellules sont donc capables de donner une éponge entière

. Les cellules nerveuses forment un tissus nerveux diffus et rudimentaire : elles relient les pinacocytes de surface avec les choanocytes

. Les collencytes sont des cellules dont les ramifications anastomosées sécrètent la gelée polysaccharidique qui constitue la mésoglée.

Les principales fonctions

Nutrition

Les particules alimentaires sont piégées par le tamis de microfibrilles des choanocytes et sont phagocytées par les amibocytes pour subir une digestion intracellulaire par leurs vacuoles digestives
Les amibocytes vont distribuer l'ensemble des nutriments aux autres cellules

Excrétion

Le but :
. rejeter en dehors de l'organisme des substances toxiques ou devenues inutiles
. éliminer des déchets du métabolisme en particulier du métabolisme protéique avec éliminations azotées
. maintenir de l'osmolarité dans les cellules (conditions hydriques et ioniques régulées)

L'azote est éliminé sous forme d'ammoniac : ce sont des animaux ammoniotélique
→ cela nécessite beaucoup d'eau car l'ammoniac est toxique et difficile à éliminer (elle se grâce à l'eau pour les éponges de mer)
Chez les éponges dulcicoles beaucoup d'eau rentre mais les vacuoles font éjecter l'eau
→ elles ont plus de problème à l'évacuer car elles sont non osmotique par rapport à l'eau donc elles utilisent un système de vacuoles

Respiration

Toutes les cellules sont en contact avec l'eau les échanges gazeux se font donc par diffusion au travers des membranes plasmiques
Entre le cytoplasme des cellules et l'eau environnante ces échanges sont facilités par le mouvement d'eau créé par les choanocytes

Reproduction

a. Sexuée

Les éponges peuvent être gonochoriques (cas général chez les éponges calcaires) ou hermaphrodites (cas général chez les éponges siliceuses). Les gamètes (spermatozoïdes et ovules) proviennent de la différenciation d'archéocytes

Si, dans ce groupe, la spermatogenèse est classique, l'ovogenèse présente des particularités. Lorsque les ovocytes I sont formés, chacun s'associe à deux choanocytes dédifférenciés.

Les éponges présentent une fécondation indirecte :
Les spermatozoïdes sortent par l'oscule et rentrent par les pores inhalant d'une autre éponge. L'ovocyte se trouvant dans le mésohyle, les spermatozoïdes entrent dans la collerette d'un choanocyte, celui-ci perd alors son flagelle et sa collerette et le spermatozoïde son flagelle et sa pièce intermédiaires. La tête du spermatozoïde est intégrée dans une vacuole : il devient un spermiokyste et le choanocyte une cellule chariante, qui va s'accoler à l'ovocyte
→ formation d'un canal intracytoplasmique, le spermiokyste est injecté dans l'ovocyte et la cellule chariante est dégradée.

Après la fécondation, l’œuf se segmente dans la mésoglée puis devient une larve nageuse recouverte de flagelles, qui est libérée dans le milieu extérieur par l'oscule. Les éponges sont donc vivipares.
Puis on a gastrulation. L'embryon se fixe sur un substrat et le blastopore se ferme. L'éponge se développe et on a formation de l'oscule

b. Asexuée

Reproduction par bourgeonnement externe
Il se forme des petits bourgeons tout autour de la surface de l'éponge qui vont se détacher pour former une autre éponge.
Les bourgeons sont faits d'archéocytes et d'une couche de pinacocytes

Par bourgeonnement interne
Les éponges forment des gemmules (chez les éponges d'eau douce) des sphères vont se former : des gemmules entourée de spicules vont se former dans la mésoglée
Gemmule = bourgeon de résistance en condition défavorables
→ L'éponge meure par changement climatique (ex: sécheresse) mais ses bourgeons vont survivre dans l'organisme, permettre la pérennité et aussi la dissémination de l'espèce

Autour des archéocytes va se former une coque de 3 couche
A un endroit, le micropyle, il n'y aura qu'une couche de cellules qui va s'ouvrir dans un milieu favorable pour permettre la sortie des archéocytes qui vont pouvoir donner tous les autres types cellulaires de l'éponge

Systématique des éponges

Classification basée sur la présence ou l'absence de spicules, leur composition et leur forme.

Les éponges calcaires possèdent des spicules calcaires.
Elles sont toutes marines, de petite taille et vivent en faible profondeur (< 100m)
On retrouve chez ce groupe les 3 types d'architectures

Les hexactinellides sont toutes marines. Leur squelette est à spicules à 6 pointes de nature siliceuse. Elles sont très fragiles d'où leur surnom : les éponges de verres
Il n'y a pas de matrice protéique.On les retrouvent que sous forme leucon. Elles vivent en profondeurs (plus de 200m)

Les démosponges (95% des éponges) sont toute d'architecture leucon
Elles possèdent des spicules silicieux à 1, 3 ou 4 pointes ou un mélange de spicules silicieux et de fibres despongines ou uniquement de spongines. L'éponge de toilette par exemple ne possède que de la spongine (ce qui permet sont utilisation par l'homme)
On les retrouvent dans les eaux côtières et eaux profondes, pouvant faire 1m .
Les démosponges renferment la seule famille d'éponges d'eau douce

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