Cours : Introduction à la biologie du développement

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Biologie du développement

Introduction
Il y a longtemps que l’on s’intéresse au développement des animaux. On a eu plusieurs étapes :
 Théorie de la préformation d’Aristote à Malpighi (17° siècle).
 Théorie cellulaire qui est une révolution qui a eu lieu au 19° siècle.
 On passe ensuite de l’embryologie descriptive à l’embryologie expérimentale avec la compréhension et la découverte des gènes.
On avait 2 courants de pensées :
 Préformationnistes : L’être vivant qui se développe a toujours été présent dans l’œuf mais il était petit et transparent donc invisible.
 Epigenèse : Eux, pensait que les structures apparaissaient au cours du temps, l’embryon se développe et devient de plus en plus complexe.
Au 17° siècle, Robert Hooke invente le microscope et observe des tissus et notamment des plantes. Il décrit le premier la cellule. Il en vient à dire que les cellules sont éventuellement la base de fonctionnement des êtres vivants.
En 1675, Van Leeuwenhoek observe des cellules vivantes issues des algues.
Henri Dutrochet met en place la théorie cellulaire en 1824 :
 Tous les organismes vivants sont constitués d’éléments de base appelées les cellules.
 En 1855 : Virchow suggère que toute cellule provient d’une autre cellule. C’est le second axiome de la théorie cellulaire.
On a une reprise de l’idée par Jakob Schleiden en 1838 et Théodore Schwann en 1839.
La cellule est l’unité structurale, l’unité fonctionnelle et l’unité reproductrice de chaque être vivant.
Par la suite de nombreuses études seront faites sur le développement.
On retrouve plusieurs questions :
 Comment la cellule œuf fécondée évolue en un être vivant capable de se reproduire ?
 Qu’est ce qui dirige les séries d’étapes (de cellule œuf à organogenèse) ?
 Cette complexité est-elle conservée ou diversifiée ?
 Quelles sont les relations entre les gènes et leurs fonctions (relation avec la santé humaine) ?
Il y a des processus qui sont spécifiques au développement :
 Division cellulaire.
 Mise en place d’un plan d’organisation.
 Morphogenèse.
 Différenciation cellulaire.
 Mort cellulaire (apoptose).
 Croissance.
On a plusieurs types d’œufs, avec des développements qui diffèrent (voir diapo).
Mise en place d’un plan d’organisation
L’œuf a déjà un plan d’organisation avec un pôle animal et un pôle végétatif. On retrouve également des plans de coupes (longitudinal, équatorial, méridien).
Au départ on a la segmentation (passage d’œuf fécondé à blastula), on a uniquement des divisions cellulaires. Ensuite on la gastrulation (gastrula) qui consiste en la mise en place de feuillets embryonnaires différenciés, emboités se ont une disposition précise préfigurant l’organisation future de l’embryon. On finit par l’organogenèse (de neurula à adulte) qui consiste en la mise en place des organes. On a 3 feuillets embryonnaires :
 Ectoderme : ce sont les cellules qui donneront l’épiderme (peau), système nerveux, mélanocytes.
 Mésoderme : Il se situe au milieu, ces cellules constitueront les muscles, les vaisseaux, cartilages.
 Endoderme : Tous ce qui se retrouve à l’intérieur, poumons, intestin, estomac.
Pendant le développement on a des mouvements cellulaires.
Morphogenèse
La morphogenèse est l’ensemble des lois qui déterminent la forme, la structure des tissus, des organes et des organismes. On a plusieurs étapes :
 Condensation : on forme une sorte de boule de cellules.
 Cavitation : on a une boule de cellules qui va devenir creuse.
 Transition mésenchyme -> épithélium : on a des cellules qui vont se transformer en épithélium.
 Epibolie : On a un groupe de cellule qui va migrer sur une autre couche de cellule, ce mouvement est nécessaire pour la formation des intestins.
 Invagination/Involution.
 Transition épithélium -> mésenchyme.
 Extension convergente.
 Branching morphogenesis : le système vasculaire, le système nerveux, vont suivre le même type de morphogenèse avec une arborescence plus ou moins complexe.
Mort cellulaire programmée : Apoptose
Processus par lequel des cellules déclenchent leur autodestruction en réponse à un signal. C’est une mort cellulaire physiologique, génétiquement programmée, nécessaire à la survie des organismes pluricellulaires. La cellule va se condenser, puis on va avoir une fragmentation puis par la suite ces corps apoptotiques seront phagocytés. On peut également avoir une nécrose, avec un gonflement de la cellule et un éclatement de la cellule, ce processus déclenche une forte inflammation.
Croissance de l’organisme au cours de son développement
On a une multiplication du nombre de cellules, une augmentation de leur taille et la synthèse de matrices interstitielles.
Les grands concepts
 Programme génétique : le développement est déterminé par l’expression des gènes.
 Détermination, spécification cellulaire.
 Communication cellulaire : les cellules communiquent entre elles.
 Inductions, compétences.
 Information de position, morphogenèse : les cellules sont en mouvement donc l’organisme doit les adresser.
 Inhibition latérale.
1. Programmation génétique du développement
Les gènes de développement :
 Constituent une petite fraction de l’ensemble du génome.
 La plupart d’entre eux codent pour des facteurs de transcription ou des composants de vies de signalisation.
 L’expression temporelle et spatiale de ces gènes correspond aux régions dans lesquelles ces gènes fonctionnent.
 Les gènes de développement peuvent être classifiés selon les phénotypes causés par leurs mutations.
 De nombreux gènes de développement sont conservés chez différents phylums.
1. Détermination, spécification, différenciation cellulaire
Induction : Mécanisme par lequel un groupe de cellules oriente la différenciation des cellules voisines.
Cellules compétentes : cellules capables de répondre au signal d’induction.
Détermination ou spécification : programmation plus ou moins réversibles des cellules compétentes dans une voie de différenciation et transmises au cours des divisions.
Différenciation : Réalisation du programme par l’expression de gènes spécifiques.
1. Déterminants cytoplasmiques et division asymétriques
On a des divisions asymétriques, au cours de la première division cellulaires, on se retrouve avec 2 cellules différentes. Cette théorie a été postulée par Weismann en 1880 (le noyau contient un nombre de facteurs déterminants), il parle de mosaïques.
1. Détermination, spécification et différenciation cellulaire
On a une possibilité de séparer les cellules d’un embryon afin de voir si elles se différencient. On va mettre ensemble les cellules EMS avec des cellules Ab et on regarde s’il y a une différenciation en intestin ou pas. Si la cellule est séparée tôt de l’embryon on n’a pas de différenciation mais si on le fait tard cela fonctionne. On en déduit que la cellule P2 est responsable de la différenciation en cellules de l’intestin.
La cellule a plusieurs possibilités de communiquer :
 Diffusion, on a à l’intérieur de la cellule des vésicules qui présentent des molécules de différenciation. Ces vésicules vont fusionner avec la membrane de la cellule et va libérer son contenu dans l’espace intercellulaire. La cellule cible possède à sa surface des récepteurs qui une fois fixés vont induire une chaine de signalisation qui va envoyer par des messagers secondaire un signal au noyau. Dans le noyau on a une activation de la traduction et production de protéines qui vont provoquer une différenciation.
 Contact direct, la cellule qui contient le ligand (transmembranaire) va s’associer au récepteur (transmembranaire), le ligand se fie au récepteur et déclenche la chaine de signalisation.
 Canal de jonction, des protéines créées un canal entre 2 cellules et les molécules de signalisation vont passer dans la cellule cible.
Dans un embryon, on n’a pas uniquement des cellules seules, on retrouve des groupes de cellules que l’on appel centres organisateurs qui sont spécialisés dans le control de la mise en place d’événement majeurs. Ces cellules vont induire un certains nombres de choses durant le développement.
Pendant l’embryogénèse, on a de nombreux mouvements cellulaires et différenciation, ceci est en partie contrôlé par des morphogènes qui sont diffusés (on a des gradients de concentration dans l’embryon). On cherche à savoir comment un seul morphogène agis sur des cellules et donne des résultats différents. En fait les cellules reçoivent des doses différentes de morphogènes, la différence de dose va entrainer des différenciations différentes.
On n’a pas toujours une induction de quelque chose, on peut avoir l’inverse, c’est ce que l’on appel inhibition latérale, une cellule va inhiber la différenciation de cellules autour d’elle pour éviter une prolifération de cellules spécifiques (exemple des neurones dans le cerveau), ceci se fait par un couple de Ligand/Récepteur (Delta/Notch). Les récepteurs de type Notch vont inhiber certaines choses dans la cellule.


Les principales techniques utilisées en biologie du développement
On suit un protocole :
 Visualisation (immunomarquage, hybridation in situ, videomicroscopie, microscopie confocale, loupe)
 Inactivation des gènes (knockout, transgénèse, antisense, morpholino, interférence à ARN)
 Microchirurgie (chimères, transplantations)
Hybridation in situ : technique qui permet de mettre en évidence et de localiser, dans des cellules ou des tissus, des séquences d’acides nucléiques connues. Le principe est basé sur 2 propriétés de la molécule d’ADN :
 La possibilité de séparer les 2 hélices (dénaturation)
 La complémentarité des bases des 2 brins et leur tendance à se réassocier
Les sondes :
On peut utiliser de l’ADN, des ARN-messager, des oligonucléotides synthétiques.
Marquage :
On peut utiliser des isotopes radioactifs, des produits fluorescents, de la Biotine, de la Dioxygénine, des enzymes.
Morpholinos :
 Technologie antisense utilisée pour bloquer l’accès d’autres molécules aux séquences spécifiques de certaines molécules d’acides nucléiques.
 Outils pour la génétique inverse par inactivation de la fonction d’un gène.
 Empêche la transcription ou traduction d’un gène.
On utilise des organismes modèles utilisés :

 Drosophila melanogaster
• avanatage
• dévéloppement rapide et externe
• progéniture importante
• elevage facile
• génome séquence (2000) 15000gène ; 180x10^6pb
• embryologie classique(dissections)
• forword genetics(transposon,mutagénèse)
• reverse genetics
• criblage pharmacologique
• transgénèse
• voies de signalisation conservées
• inconvénients
• pas un mammifère
• développement précoce très différent
• Inconvénients:
 développement interne et taille petit des embryon(0-7jours:1000 ovocytes)
 taille des ovocyte/embryons
 stimulation de la pont par Hcg humaine toute l’année
⁃ elevage facile
 embryologie classique(greffe,dissections)
 reverse genetics: étude fonctionnelles(par micro-injection,electroporation) (perte et gain de fonction)
 forward genetics; criblage pharmacologique
 transgénèse(difficile)
 inconvenients
 pas un mammifère
 amphibien
 génome pseudo-tétraploide(en cours de séquençage)
 génétique conventionnelle
 Gallus gallus
 Avantage:
 développement externe coquille protège l’embryon mais facilement ouvrable
 présence de la ligne primitive qu’on retrouve chez les mammifère et les oiseaux
 développement précoce comme celui des mammifère(ligne primitive)
 génome séquence
 elevage
 embryologie classique (greffe..)
 reverse genetics(=lorsqu’on connais le gène et que l’on vas étudier le phénotype de l’embryon): étude fonctionnelles (perte et gain de fonction) (infection virale, electroporation)
 inconvénient:
 c’est un oiseaux pas un mammifère
 développement interne pour les stade jeunes
 large génome
 génétics conventionnelle
 Mus musculus
 Avantages
 Gestation courtes
 mammifère dont le génome à étais séquencé
 génome séquencé (2,5x 10^9pb)
 plus de 90% d’homogie avec humain
 modèle génétique
 transgènèse

 Inconvénients:
 développement interne et taille petit des embryon(0-7jours:

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