Cours : La reproduction sexuée : la spermatogénèse

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A) Structure du testicule

Chez les métazoaires, il existe deux types de testicules :
- Organisées en cyste : chez les amphibiens et les sélaciens
- Formées de tubes (tube séminifère), chez la plupart des animaux

Exemple de testicules organisés en cyste :
- Anoure unilobé
- Triton polylobé, chaque lobe contient plusieurs zones qui correspondent à différente étape de la spermatogénèse

1. Organisation du testicule typique en cyste

A l’intérieur de logette, les cellules germinales provenant d’un même gonie restent groupées et évolues d’une façon synchrone.

Exemple : Testicule de crapaud

2. Organisation du testicule formé de tubes séminifères (cas des mammifères)

- Testicule formée de très long tube limité par un épithélium séminal
- Dans cet épithélium se succède les diverses étapes de la spermatogénèse
- Les cellules de sertoli forment la charpente de l’épithélium séminal

B) La spermatogénèse : généralité

Les spermatozoïdes se forment dans les tubes séminifères, passent par le canal efférent et arrivent dans l’épididyme, rejoignent le canal déférent jusque dans la prostate.
La spermatogénèse débute à la puberté, et dur toute la vie. Une éjaculation contient entre 100 à 650 millions de spermatozoïdes. Les spermatogonies sont des cellules souches primitives, qui se trouvent à la périphérie de chaque tubule, et donne des spermatozoïdes suite à la méiose. Les cellules issues d’une spermatogonie maintiennent entres elles des ponts cytoplasmiques, afin qu’elles soient synchrones.

C) Les étapes de la spermatogénèse

1. La multiplication
La multiplication des spermatogonies se déroule durant toute la vie sexuelle. Les spermatogonies dites As (A sombre) ou Ad (A dark) constituent les cellules souches de la lignée spermatique. Ces cellules souches subissent une première mitose inégale. A partir d’une spermatogonie Ad on obtient :

- 1 Spermatogonie Ap (pâle) à l’origine de la lignée spermatique

- 1 Spermatogonie Ad (cellule souche initiale)

Ceci maintient constant le stock primitif des cellules souches :

- Les spermatogonies de type Ap donnent les spermatogonies de type B, et après 8 cycles de mitose, les spermatogonies de type B donnent des 2 spermatocytes de 1er ordre.

2. La maturation

- Déroulement de la méiose
- A l’issu de la division réductionnelle, on obtient des spermatocytes de 2ème ordre (haploïde)
- A l’issu de la division équationnelle, on obtient des spermatides
- Pour un spermatocyte I, on obtient 4 spermatides haploïdes


3. La spermiogénèse (phase de différenciation)

Transformation des spermatides en spermatozoïdes (environ 23jours). C’est la dernière partie de la spermatogénèse, et comprend des étapes successives suivantes qui peuvent se dérouler de manière synchrone :
l
- Condensation du noyau : compaction et réduction du noyau, condensation du contenu du noyau à un volume minima
- Formation de l’acrosome : Capuchon céphalique contenant des enzymes (lysozyme) qui joue un rôle important dans la pénétration du spermatozoïde dans l’ovule
- Formation du flagelle : Formation de la queue du spermatozoïde
- Réduction cytoplasmique : Rejet de tous composants cellulaires inutiles du cytoplasme


D) Bilan de la spermatogénèse

E) La spermiogénèse

1. Condensation du noyau.

- Le noyau devient de plus en plus petit, se condense et adopte sa forme typiquement aplatie
- Vu d’en haut, le noyau est ovale, de profil il est piriforme
- Il est coiffé à sa partie antérieure par l’acrosome
- Le noyau et l’acrosome forment la tête du spermatozoïde qui est reliée à la queue par le col.

2. Formation de l’acrosome

- La spermatide encore en contact de la cellule de Sertoli change de polarité.
- L’appareil de Golgi se déplace du côté du noyau de la spermatide proche de la cellule de Sertoli, alors que les centrioles migrent en direction opposée, c'est-à-dire vers la lumière du tube séminifère.
- A l’intérieur de l’appareil de Golgi se forment des granules qui confluent pour former une plus grande vacuole qui se plaque sur le noyau recouvrant ce dernier comme un capuchon sur sa plus grande partie.
- Cet acrosome correspond fonctionnellement à un lysosome et contient l’enzyme lysomiale (les hyaluonidases)

3. Formation du flagelle
- Il se développe à partir de deux centrioles, petite structure cylindrique perpendiculaires l’une à l’autre qui se trouve à proximité de l’appareil de Golgi.
- La future structure axonémale, croit à partir de l’un des centrioles (distale)
- Celle-ci constituée de neuf doublets de microtubules périphériques et une paire de microtubules centrale.
- Suite à la relation susmentionnée du noyau et de la vésicule acrosomiale, l’ébauche initiale du flagelle se situe au court du développement, au pole opposé de l’acrosome.

4. Réduction du cytoplasme

- Le cytoplasme initial du spermatide est éliminé pour constituer des corps résiduels qui seront phagocytés par les cellules de Sertoli ou seront expulsées vers la lumière du tube séminifère.
- Il arrive qu’un résidu cytoplasmique reste accroché au col ou à la pièce intermédiaire de manière transitoire.


Le flagelle comporte 4 parties :
- Le col, qui contient les 2 centrioles
- La pièce intermédiaire, constituée d’une gaine de mitochondrie regroupée en forme d’anneaux autour de l’axonème (partie axiale du flagelle constituée de 9+2 doublets de microtubules), produisant l’énergie pour les mouvements du flagelle.
- La pièce principale comporte une gaine de fibres denses externes autour de l’axonème.
- La pièce terminale ne contient plus que les microtubules (9+2) de l’axonème.


F) Résumé

G) Cycle spermato génétique

C'est la succession chronologique des différents stades d’une génération de cellule germinale (depuis la spermatogonie jusqu’aux spermatozoïdes) en un point fixe du tube
- La durée de la spermatogonie est constante pour une espèce donnée.
- 74 jours chez l’homme, 35 chez le hamster, 54 chez le chien.


H) Le cycle de l’épithélium séminal

Les cellules souches de renouvellement entrent en spermatogénèse périodiquement et à intervalles réguliers, dune durée relativement courte (13,3 ours chez le rat, 10,5 chez le singe et 16 chez l’homme) (Rappel : Spermatogénèse synchrone pour une génération).

L’examen histologique de la paroi des tubes séminifères montre la présence de 4 ou 5 générations de cellules germinales disposées en couches superposées. Les cellules jeunes le long de la membrane basale du tube séminifère, les cellules les plus mature en bordure de la lumière.

Cinétique spermatogénèse
- production continue de spermatozoïdes
- renouvellement des cellules souches (spermatogonie A0)
- durée de la spermatogénèse variable selon les espèces
- entrée synchrone en spermatogénèse des associations de cellules
- évolution chronologique de cette association cellulaire = cycle de l’épithélium séminal


I) Les cellules somatiques
1. Cellules de Sertoli

1.1 Généralités

- Le nombre de cellules de Sertoli est défini pendant la vie embryonnaire et prépubert pour toute s les espèces
- Chaque cellule de Sertoli ne peu supporter qu’un nombre défini de cellules germinales

Mise en place de la barrière hémato testiculaire
- Au cours de la puberté.
- Jonction cellulaire constituant la barrière :
1 : jonction serrée : Sertoli – Sertoli
2 : jonction adhérente : Sertoli-Sertoli et Sertoli – germinale
3 : jonction communicante (gap) : Sertoli-Sertoli et Sertoli – germinale

Fonctions :
1 : protection immunologique (anticorps spécifiques des cellules germinales au cours de la méiose)
2 : créer un environnement spécifique protégé
3 : réguler le passage de molécules

Description :
- grande cellule pyramidale qui s’étend sur toute la longueur de l’épithélium séminale
- sa forme et volume varie au cours du cycle de l’épithélium séminale
- Le corps cellulaire repose sur la lame de la gaine péritubulaire
- Ces faces latérales sont en contact étroit avec les cellules de Sertoli adjacentes et les cellules germinales
- Les jonctions serrées délimitent les compartiments basal et central

1.2 Fonction :

- rôles structural et architectural : support physique de la lignée germinale
- Rôle nourricier (substance énergétique) pour les cellules germinales (jonction gap)
- Contrôle de la différence germinale
- Migration des cellules germinale à travers l’épithélium
- Élaboration d’un fluide riche en protéine qui assure la survie des spermatozoïdes dans la lumière du tube
- Sécrétion de l’inhibine (inhibe la FSH) et de l’ABP (endrogène binding protein)
- Rôle dans la régulation hormonale
- Rôle dans la régulation de l’activité des autres cellules somatiques (leydig) du testicule
- Production d’œstrogènes
- Activité phagocytique : élimination du cytoplasme des spermatides au cours de la spermiogénèse, adhésion puis digestion des corps résiduels, élimination des débris cellulaires issus de l’apoptose des cellules germinales.

Résumé : Rôle des cellules de sertoli
- Synthèse protéique
- Phagocytose

2. Cellule de Leydi

2.1 Caractéristiques structurales

- Localisé dans les cellules interstitielles
- Cellule de forme polygonale
- Se retrouve isolée ou en amas, mais toujours proche des capillaires sanguins
- Etroite contiguïté avec les capillaires lymphatiques


2.2 Fonctions

- Synthèse de la testostérone, hormone androgène de nature stéroïde, à partir du cholestérol
- La testostérone est sécrétée dans les capillaires sanguins entourant les cellules de Leydig
- La testostérone permet la masculinisation du tractus génital, l’acquisition et le maintien des caractères sexuels masculins.

3. Contrôle de l’activité sécrétoire du testicule

3.1 Le contrôle de l’activité exocrine

Contrôle endocrine des cellules de sertoli
- A la puberté, l’hypothalamus sécrète la GnRh (gonadotrophine releasing hormone)
- Cette neurohormone active la production de FSH (Follicule stimulating hormone ou hormone folliculo-stimulante)
- La FSH est synthétisée dans les cellules gonadotropes de l’hypophyse
- La FSH stimule la spermatogénèse via les cellules de sertoli, car les cellules germinales sont dépourvues de capteurs hormonaux


Contrôle paracrine des cellules de sertoli

• Le contrôle par les cellules de leydig
- La testostérone secrétée par les cellules de leydig, peut agir à distance du testicule ou directement sur les cellules de sertoli
- La cellule de sertoli sert de relais entre la cellule de leydig et les cellules germinales
- La testostérone stimule la spermatogénèse


• Le contrôle par les cellules germinal
- Les spermatides âgées stimulent la production de fluide tubulaire, ABP, Inhibine…Cela équivaut à un rétrocontrôle

• Le contrôle par les cellules péritubulaires
- Rôle important dans le maintien structural
- Cellules de sertoli et péritubulaire coopèrent pour fabriquer les éléments de la matrice extracellulaire

3.2 Contrôle de l’activité endocrine

• Contrôle endocrine des cellules de leydig
- La fonction stéroidogène (testostérone) est contrôlée par la LH (Hormone lutéinisante)
- La LH est synthétisée par les cellules gonadotropes de l’adénohypophyse sous l’influence de GnRh
- Rétrocontrôle négatif de la testostérone sur la LH

• Contrôle paracrine des cellules de sertoli
- Un certain nombre de produits sertoliens vont contrôler l’activité de la cellule de leydig
- Les secrétions sertoliennes varient en fonction du stade du cycle de l’épithélium séminal
- On aura une microrégulation locale
- Cette régulation module l’apport en testostérone en fonction des stades spermatogénétiques


Merci à Jordan le Scribe et à Mme Beauchaud pour ce cours.

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