Cours : Le noyau

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C'est l'organite qui caractérise les cellules eucaryotes. Observé çà et là par les premiers microscopistes au cours du XVIIe siècle, le noyau fut pour la première fois interprété comme un constituant essentiel et permanent de la cellule par Robert Brown, à la suite de ses observations sur des épidermes d'Orchidées, en 1831. Cette découverte vint à point pour étayer la « théorie cellulaire » esquissée quelques années plus tôt par Dutrochet (1824), et reprise en 1838 par Schleiden. Dès cette époque, le noyau fut considéré comme l'organite majeur de la cellule, le centre des commandes de la vie cellulaire. Après l'ouvrage où Virchow (1858) affirme que toute cellule dérive d'une cellule préexistante (« omnis cellula e cellula »), la continuité génétique du noyau fut établie par la découverte de la caryocinèse chez les animaux (Schleicher, 1878 ; Flemming, 1878) et dans les cellules végétales où Strasburger (1879) complète l'axiome de Virchow par celui de la continuité nucléaire « omnis nucleus e nucleo ».





Il n'est visible qu'en interphase, c'est à dire en dehors des périodes de la division cellulaire.

On lui donne ainsi le nom de noyau interphasique.




Le noyau est arrondi et mesure de 5 à 10µm de diamètre. Le plus souvent, tant dans les cellules animales que dans les cellules végétales, le noyau est une vésicule globuleuse ou ellipsoïde, de réfringence légèrement supérieure à celle du cytoplasme qui le contient.



Un, souvent deux, ou parfois plusieurs corpuscules, typiquement sphériques, se voient dans le noyau vivant où ils sont plus réfringents que le réseau de chromatine : ce sont les nucléoles. L'ensemble est immergé dans une phase transparente et fluide (ce qui se reconnaît en réalisant des micropunctures dans la membrane nucléaire), le nucléoplasme. Dans le noyau, il correspond aux zones libres de chromatine. Il contient de l'eau, de l'ATP, des enzymes (ARN polymérase...), des ARNm et ARNt.Avec certaines colorations, on peut colorer le ou les nucléons : ce sont des formations arrondies de 1 à 3 de diamètre souvent au contact de la face interne de la membrane. Il est constitué d'une partie centrale claire (le corps nucléolaire), et d'une partie périphérique sombre. Il est formé d'ADN répétitif (plusieurs centaines de fois la même séquence).



La membrane nucléaire : c'est une bicouche lipidique qui délimite un espace dit périnucléaire. La duplicité de cette enveloppe avait été reconnue dès 1925 par Scarth, au moyen du micromanipulateur. La microscopie électronique a confirmé et précisé les observations de Scarth, en montrant que l'enveloppe nucléaire est une différenciation locale du réticulum endoplasmique. Deux caractères de différenciation distinguent cependant l'enveloppe nucléaire du reste du RE : d'une part, l'existence de pores nucléaires et, d'autre part, un revêtement protéique plus ou moins discret, appliqué contre la membrane interne, la lamina, face au nucléoplasme et à la chromatine. Son feuillet externe est recouvert de ribosomes. La membrane nucléaire est encadrée par deux types de réseaux de filaments intermédiaires :

- un réseau extérieur irrégulier

- un réseau interne appelée lamina nucléaire

Par endroits, les deux feuillets semblent interrompus et remplacés par une structure plus fine et linéaire : le pore nucléaire. Il forme une sorte de diaphragme avec en son centre un canal acqueux et qui permet les échanges nombreux entre le cytoplasme et le noyau.



Le pore nucléaire : il régule le trafic de molécules entre le cytoplasme et le noyau.



- Entrent dans le noyau :

toutes les protéines nucléaires constitutives

les protéines régulant la transcription des gènes

les enzymes (synthétisant l'ADN et les ARN)

- Sortent du noyau :

les ARN



Les pores, formés par confluence des deux membranes, sont circulaires et leur diamètre est voisin de 70 nm. Ils apparaissent comme une roue avec en son centre un canal qui peut être ouvert ou fermé, de 15 à 26nm de diamètre.

Il est constitué d'un assemblage complexe de protéines appelées nucléoporines.







La Chromatine



En microscopie électronique, la chromatine (qui contient l'ADN) apparaît sous la forme d'un réseau qui a deux aspects possibles :

- Au centre : un réseau lâche, peu coloré, c'est l'euchromatine

- A la périphérie : un réseau plus dense, c'est l'hétérochromatine



Ci contre, un cliché en microscopie électronique d'une cellule à Noyau à l'interphase du cycle cellulaire. On remarque nettement les deux aspects de la chromatine précédemment décrits.

On sait, depuis 1924, que la chromatine présente dans le noyau est constituée d'ADN (le génome) et de protéines sous une forme plus ou moins compactée. Le génome nucléaire humain est constitué de 23 paires de chromosomes : 22 paires d'autosomes dits homologues (identiques au sein d'une même paire) et une paire de chromosomes sexuels.



La longueur totale des fragments d'ADN d'une cellule, mis bout à bout, est de l'ordre de deux mètres ! Ce qui représente au total 6 millions de paires de base. Le nombre total de 46 chromosomes est dit diploïde (2N chromosomes). Il caractérise les cellules somatiques. Les cellules sexuelles (les gamètes : ovocytes ou spermatozoïdes) contiennent un nombre haploïde de chromosomes (23 ou N).



L'ADN possède plusieurs degrés de compaction dans le noyau interphasique :



Le premier niveau de compaction : les nucléosomes.



Ce sont des structures ayant la forme d'un cylindre de 10 nm de diamètre, formées de petites protéines appelées histones nucléosomiques qui sont chargées positivement, ce qui facilite leur fixation à l'ADN (qui est chargé négativement). Il s'agit d'un octamère (H2A, H2B, H3 et H4)x2.



L'ADN fait 2 tours (=146 paires de bases) autour de chaque cylindre. Les nucléosomes sont séparés par un court segment d'ADN de taille variable 0 à 60-80 pb.



La chaîne d'ADN ressemble alors à un collier de perles.







Le deuxième niveau de compaction : le solénoide



Les nucléosomes sont associés par 6 par un autre histone, l'histone H1, pour former des "soléniïdes". L'histone H1 se lie à l'ADN à sa sortie du nucléosomes. Les molécules d'histone H1 sont reliées entre elles par des liaisons peptidiques. Elles sont responsables de la constitution des fibres de chromatine de 30nm de diamètre.





















Le troisième niveau de compaction : les boucles d'ADN



Les fibres de 30 nm forment des boucles des quelques mégabases qui s'attachent à une armature protéique flexible

Des domaines non codant riches en bases A-T forment des régions associées à la matrice : RAM

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