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Créé le : 11/12/2012 13:31
Dernière version : 11/12/2012 13:31
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Cours : Les méthodes de la systématique et de la phylogénie

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Introduction



La classification a fait son apparition à cause de l’utilité des plantes. La classification se fait selon des critères, qui ont évolués au fil du temps. Depuis le 18ème siècle, les biologistes ont l’idée d’un certain ordre de la nature, et donc que la classification reflète cet ordre. L’ordre était d’ordre divin avant le 18ème siècle. Darwin, depuis le 19ème siècle, a mis d’accord tout le monde en disant que la classification doit refléter la phylogénie, ainsi est née la classification phylogénétique.

Phylogénie : lien de parenté entre être vivant.

Attention, il ne faut pas confondre phylogénie et clé de détermination.

I. Qu’est ce qu’une phylogénie ?



1. La notion de groupe monophylétique



Un caractère peut avoir plusieurs état (Ex : tige soit herbacée soit ligneuse). / À la population de départ, tige ligneuse est apparu chez un individu d’un groupe des 2 groupes, c’est un nouveau caractère par rapport au départ par rapport à la population ancestrale, c’est un caractère dérivé ou de synapomorphie. La phylogénie s’intéresse à ces caractères, ils vont nous permettre de savoir si un groupe est monophylétique ou non !

Un groupe monophylétique : Groupe composé d’un ancêtre et de tous ces descendants. Les membres d’un groupe monophylétique vont partager toutes les synapomorphies (caractères dérivés) d’un groupe.

2. La représentation des liens de parenté par un arbre phylogénétique



Arbre phylogénétique = dendrogramme. On peut y inclure les différents caractères et leur évolution. On peut ranger les différents organismes et répartir les groupes, c’est une classification hiérarchique (grand groupe qu’on divise jusqu’à arriver à l’individu).

II. La construction de l’arbre phylogénétique



1. Le recueil de données et leur représentation



Souvent on a juste les dernières espèces (sauf chez les roses ou cas domestique), il faut ainsi comprendre le passé à partir des données du présent. Il faut s’intéresser aux caractères hérités génétiquement.

On regarde deux grands types de caractère :
- Caractère morphologique (ce que l’on voit)
- Caractère moléculaire (séquence d’ADN et d’ARN)

Observation très minutieuses de l’individu pour recueillir un maximum de caractères :
Un scientifique a repéré un groupe de plante avec 3 apertures (pollen triaperturé). Au sein de ce groupe, le systématicien discerne des plantes gamopétales et dialypétales. Dans les gamopétales, il y a une inflorescence en capitule.

On peut ainsi représenter tout cela de façons différentes :
- Diagramme de VEN (patates emboités)
- Diagramme en réseau (lignes avec choux fleur par endroit)
- Représentation en matrice (liste organisée en colonne (tableau))

Dans les trois cas, nous n’avons pas la notion de temps (donc pas de phylogénie), comment la rajouter ?

2. Enracinement de l’arbre



L’enracinement revient à montrer quel changement est apparu le premier. C’est la polarisation des caractères, on va leur donner une direction.

On décide de l’enracinement en choisissant un groupe référent ou un out group.
Out group : Groupe ne faisant pas parti du groupe d’étude mais étant suffisamment proche.

Nous regardons ses caractères et en comparant, nous saurons s’ils sont ancestraux ou récents. La synapomorphie est donnée dès lors que l’arbre phylogénétique est enraciné.

III. Le choix de l’arbre phylogénétique



1. Le problème de l’homoplasie



Création d’un arbre phylogénétique : observation, construction matrice, enracinement de l’arbre.

Homoplasie : ressemblance qui ne vient pas de l’ancêtre commun (acquisition d’un même caractère (rond noir) chez 2 espèces (A et C) n’ayant pas de parenté / à la phylogénie).

On distingue alors deux cas dans l’homoplasie :
- Convergence : Présence de caractères similaire dans des organismes non-apparentés.
Exemple : Aile des mouches et aile des oiseaux. L’état filamenteux chez les Eumycètes et les Oomycètes.

→ Le phénomène de convergence est souvent lié à une adaptation au milieu.
- Réversion : Retour à un caractère ancestral.

Exemple : Ptéridophyte (Psilotum) n’a pas de feuille, on la pensait alors très primitive, et apparenté au Rhynia, mais en réalité, Psilotum est apparentée aux fougères actuelles.

L’état des pétales a changé deux fois dans la matrice, on crée un arbre spécifique. Avec une matrice, on peut stipuler de faire apparaitre ou non et de différentes façons les changements et les évolutions des caractères ; on peut faire plusieurs réseaux. Les caractères qui apparaissent deux fois dans le réseau correspondent soit à une convergence ou une réversion. Plus la matrice à de caractère et de groupe, plus on peut construire de réseaux, plus on a d’histoire à raconter. On va faire des hypothèses et suivre le principe de parcimonie.

2. Le principe de parcimonie et les autres méthodes



Le principe de parcimonie : on choisit une hypothèse la plus simple possible, donc le réseau le plus cour. On imagine que l’évolution a été directe. C’est une méthode lente.
Les autres méthodes sont très complexes :
- Méthode de maximum de vraisemblance
- Méthode de distance : calcul de la distance entre des organismes pris 2 par 2 puis on construit un arbre qui minimise les distances.



3. L’évolution de l’arbre


Obtient des arbres tous aussi parcimonieux, on va mélanger les 3 méthodes, autres labo auront fait de même mais avec des donnés légèrement différentes, obtient des jeux de donnés différents et donc une multitude et une diversité d’arbres importants.

Doc 11 p 2 : 2 arbres différents avec des similitudes. Multifurcation avec mes espèces, nous avons des résultats tout à fait différents, on fait alors un arbre consensus (perte d’info, mixe de ceux obtenus au final).

Exemple : l’embranchement des Gnétophytes (3 genres : Gnetum (forêt tropicale humide), Ephera (aride) et Welwitshia (désert Namibie), 90 espèces, pollinisation des cônes par les insectes) : c’est un groupe de plante avec un problème de classification. Il y a un véritable clash entre les données morphologiques et les données moléculaires. Ce groupe ressemble beaucoup aux plantes à fleurs, avec la présence de vrais vaisseaux conducteurs, une reproduction qui se fait par une double fécondation qui donne plusieurs embryons, et enfin, il n’y a plus d’archégone. On obtient alors 2 arbres :



Cas de convergence avec les donnés moléculaires. Pour construire des arbres, il faut choisir un modèle à partir d’hypothèses. Le systématicien a la possibilité d’évaluer son arbre par différentes méthodes, dont la méthode des bootstrap (regroupe toutes données pour obtenir un arbre final).

IV. La phylogénie moléculaire



Construction d’une phylogénie à partir de données moléculaires, donc à partir des séquences d’ADN. Cette technique a révolutionné la phylogénie car l’avantage est que ça donne accès à un très grand nombre de caractères bien supérieur aux caractères morphologiques. Au contraire, chaque base d’ADN est un caractère qui peut prendre 4 états différents (ATGC). Certaines familles n’ont pas bougé niveau classification, mais d’autre incertaine ont pu être classées. On aperçoit également des problèmes d’accords entre les données morphologiques et les moléculaires. Exemple : La famille des Scrofulariacées.

1. Les trois génomes des plantes et le recueil des données moléculaires



Chaque plante possède 3 génomes différents :
- Génome chloroplastique, le plus petit des trois, entre 135 et 160kpb
- Génome mitochondrial, environ 200 à 2000kpb
- Génome nucléaire, taille très variable (1,1.10^6 à 110x10^9kpb)

Les deux premiers sont hérités de façon maternelle.

Les trois génomes ont été utilisés :
- Le 1er utilisé fut le génome chloroplastique, car il est stable dans une espèce et on a un grand nombre de copie, donc facilement utilisable
- Le génome des mitochondries est peu utilisé, car il est très instable et très différents d’un individu à l’autre au sein d’une même espèce, il est fréquemment réarrangé.
- Le génome nucléaire, on a une seul copie (2 chromosomes).

On recueille les données suivant les progrès de la technologie moléculaire. Au départ, on faisait des analyses de restriction (extraction d’ADN, coupure par enzyme de restriction, migration sur gel, code barre puis comparaison) mais maintenant, on fait des analyses par séquençage.

2. Le traitement des données moléculaires et la notion d’horloge moléculaire



Les gènes accumulent des mutations avec des taux variables. Il faut choisir un gène. Certain gène évolue très vite d’autre très lentement. Exemple : les histones ont des fonctions essentielles pour la cellule, donc si un acide aminé est changé, la cellule meurt, donc la séquence de ces histones à très peu bougé depuis des millénaires. Au contraire, les séquences ITS (petite séquence qui sont entre les ARN ribosomiques) sont transcrites mais non-traduites en protéine. Ces ITS peuvent accumuler plusieurs mutations sans altérer le fonctionnement du ribosome. Ainsi, si on compare entre l’Homme et la souris ces séquences, rien ne sera identique.

Il faut donc définir le niveau taxonomique où l’on se trouve pour déterminer le gène à regarder. Pour comparer deux groupes très distants, il faut étudier un gène qui évolue très lentement, et inversement.

Cela définis la notion d’horloge moléculaire : c’est la mesure du taux d’accumulation de mutations pour un gène donné. L’horloge moléculaire est constante : un gène évolue à la même vitesse quelque soit l’espèce choisit. Mais des travaux montrent exception : dans certain cas, l’horloge moléculaire n’est pas constante.

La démarche est donc pour l’instant :
→ Choisir le gène, extraire les ADN des espèces étudiées.
→ Aligner les séquences (A-T, C-G) et les faire correspondre, mais cela reste complexe car il peut y avoir des additions ou des délétions de base, comme si réalisait un puzzle.
Doc 12 p 2 : Quand on regarde au présent (les résultats), on sous-estime le nombre de mutation et de changement évolutif. On minimise le nombre de changement et d’évolution au cours du temps. On peut construire des modèles évolutifs quand on connaît bien la protéine, on peut imaginer qu’il y a moins de mutation dans le site actif que dans la structure de la protéine (replis).
→ Avec les données obtenues, on fait des traitements, par parcimonie…

3. Exemple de séquence les plus utilisées



- Gène chloroplastique RBCL (Ribulose 1,5 Diphosphate Carboxylase, grande sous unité, rubisco) →taux de mutation faible (genre ou famille).
- ARN Ribosomique : ITS (Internal Transcribe Spacer, espace interne transcrit), des petits espaceurs internes transcrits, pour plus de 2000 taxons-espèces, le taux de mutation est fort, utilisé pour comparer les espèces.
- Gène nucléaire présent en faible nombre de copie (phytochromes, MADs-Box, Glutamine synthase…)
- Séquence nucléaire non codante : minisatellite (environ 10pb) et les microsatellites (2 à 3pb) → empreintes génétiques : Technique des RAPD et RFLP.

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