Cours : L'appareil de Golgi

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1. Définition

Organisme regroupant l'ensemble des dictyosomes=formation constituées de saccules ou citernes empilées les unes sur les autres=lieu de passage obligatoire des protéines synthétisées dans le RER. Intervient dans:
1-Transfert des protéines du RER vers les vésicules de sécrétion contenant des grains de sécrétion destinées à la mbp.
2-Maturation des prot par modification des chaînes oligosaccharidiques comprenant d'une part une N-glycosylation et d'autre part une O-glycosylation de certaines protéines.
3-Sulfatation des glycolipides et synthèse des protéoglycannes et des glycolipides
4-L'expédition des produits sécrétés:

· tri des molécules synthétisées
· Emballage des produits synthétisé dans des vésicules de sécrétion
· ciblage des mol synthétisés par marquage de protéines de la mb des vésicules par des séquences d'adressage pour qu'elles atteignent leur destination finale (lysosomes, noyau.....)

5-Activation de certaines protéines

Les protéines traversent le golgi en 30 minutes cis -> trans. Au cours de ce passage, la plupart d’entre elles subissent un remaniement de leur portion glucidique, de leurs ponts disulfures et quelquefois une protéolyse partielle.

Microscopie de l'appareil de golgi
Microscopie de l'appareil de golgi

Microscopie de l'appareil de golgi
Microscopie de l'appareil de golgi


2. Morphologie

2-1) Le dictyosome

Chaque dictyosome synthétise des saccules: des vésicules et des tubules. Le saccule est l’unité structurale élémentaire du dictyosome.
Le dictyosome est formé/ l'empilement des saccules (dictyosome : saccule relié entre eux par des tubules)

Dans une cellule: plusieurs dictyosomes (de 3 à 10 selon l'activité de synthèse de la cellule) réunis par des tubules: cet ensemble=l'appareil de Golgi (que l’on notera ici ApG)

2-2) Les faces

Chaque dictyosome à 2 faces:
- face "cis": en relation avec le RER, convexe
- face "trans": opposée, tournée vers la mbp, concave

En résume, chaque dictyosome est entouré de vésicule et assurent le tspt du RER -> la face cis
puis -> la face trans -> vers la mbp.

2-3) Les vésicules

- Les vésicules bourgeonnent à partir des saccules
- sont entourées d'un manteau dont la nature dépend du type de vésicule (cf. trafic et endocytose).

Schéma : dégradation du manteau
Schéma : dégradation du manteau


Immunofluorescence d’une enzyme de l’appareil de Golgi

2-4) Régions cis

Elles contiennent:
- Le réseau cis golgien (RCG)
- Les saccules cis
- Des vésicules bourgeonnent du RER et se dirigent vers le RCG.

Les vésicules sont tapissées d'un manteau de coatomère (différent du manteau de clathrine : voir cours trafic vésiculaire)
Elles font la navette entre RER et RCG. Le RCG délivre ensuite les produits qu'il reçoit aux saccules cis par l'intermédiaire de
vésicules tapissées.

2-5) La région médiane ou médians

Contient plusieurs saccules et des vésicules

Assure la transformat° de mol de sécret° et leur tspt pour les ammener vers les saccules trans.

2-6) La région trans

Est occupée par un saccule concave tourné vers la mbp qui est en rapport avec le "réseau transgolgien"(RTG)

Le saccule trans contient la nucléoside diphosphatase UDP (uridine diphosphate) qui devient UMP (uridine mono phosphate) +P

Le RTG contient des phosphatases acides Du RTG naissent des vésicules tapissées par 2 types de manteau:
_Soit un manteau de clathrine ayant 2 types de destination possible:
· Soit ces vésicules fusionnent avec la mbp dans le cas de l'exocytose provoquée dans laquel la mbp contient des mol. spécifiq de sécrét° contrôlée = exocytose
· Soit il y a fusion avec d'autres compartiments (vésicules de tspt, endosomes, lysosomes)
_Autre coatomère: contient mol non spécifiq "en vrac" dans le cadre de l'exocytose constitutive.

3. Rôle des microtubules dans l'intégrité de l'ApG

Quel que soit le type de cellule l'ApG occupe une région proche du noyau et du centrosome entre le RER et la membrane plasmique.
_L'ApG est en rapport par sa face trans avec le centrosome=structure cellulaire qui dépend des microtubules (cf. cours sur cytosquelette)
_Les microtubules et leurs protéines associées (MAP et notamment la kiroïse) contrôlent cette organisation.
_L'administration de nocodazole et de taxol (=inhibent la polymérisation des microtubules respective à des cellules donc on va avoir ensuite fragmentation de l'ApG en des centaines de vésicules et le RER prend alors une position centrale ds le RER.
_Le tspt du RER vers la mb continue alors que le tspt rétrograde de golgi vers le RER disparaît.

4. Rôle

4-1) O-glycolysat° des prot
_Les glycoprotéines sont des protéines solubles et el domaine luminal des protéines transmembranaire
_Les sucres synthétisés dans le cytosol sont apportés sous forme activée, liées à des nucléotides (ex: UDP-galactose).
_Le couple nucléotide-sucre entre dans la lumière du Golgi grâce à un tspt spécifique.
_Le nucléotide débarrassé de son sucre perd un phosphate sous l'action d'une enzyme spécifique au Golgi: La nucléoside diphosphatase.
_Le sucre est lié par un O-oligosaccharide prot transférase sur l'oxygène porté par le radical d'un acide aminé (=La sérine ou thréonine)

Tout ceci est la O-Glycosylation

4-2) Modification des chaînes de sucres portées/les glycoprotéines

Schéma de l'appareil de golgi
Schéma descriptif de l'appareil de golgi


Cela concerne les chaînes déjà modifiées par N-glycosylation dans le RE

4-2-1) Phosphorilation des mannoses

- des sucres liés à des nucléotides --> dans le Golgi par des transporteurs
- Modificat° indispensable à la maturat° des glycoprot enzymatiq solubles des lysosomes et à leur adressage à ce compartiment (cf. cours sur les lysosomes).

4-2-2) Excision de mannose/des monosilases

4-2-3) Addit° de nouveaux sucres

Addit° de galactose de NANA (acide N-acétyl neuraminique ) ou de N-acétyl glucosamine

A quoi ça sert ? :

Ne pas croire que l’activité biologique d’une protéine est seulement fonction de sa séquence en acide aminés.Les sucres par leurs propriétés physico-chimiques et biologiques modulent l’activité des glycoprotéines.
- contribuent au repliement du polypeptide en cours d’élongation
- stabilise la conformation de la protéine
- améliorent la solubilité de la protéine en apportant son caractère hydrophile ou bien en induisant une conformation spatiale spécifique.
- en recouvrant la protéine, ils la protègent de l’action des protéases (la demi-vie d’une glycoprotéine est fortement diminué par l’absence d’acide sialique).

Glycosilation et viabilité cellulaire :

Dans des cultures cellulaires, la N-glycosilation se passe dans le RER, c’est-à-dire que l’ajout de cupule glucidique est indispensable à la viabilité de la cellule. En revanche, l’absence des modifications ultérieur qui amènent à l’élaboration de chaîne oligosaccharidique complexes, n’à pas de conséquences néfastes pour la cellule. Cependant, chez des embryons de la souris, le manque de N-acétylglucosaminetransférase-1, enzyme clé dans la formation de branches glucidiques se traduit par la mort foetale vers la migestation
(2 semaines).On connaît peu de choses à propos de l’importance de l’Oglycosilation. La présence de longue chaîne glucidique doit avoir un effet sur :

1. la conformation des protéines
2. l’accès de certaines protéases (et donc réduction des risques de protéolyse)

De plus, ces chaînes de glucides sont impliquées dans les interactions cellule-cellule dues aux molécules d’adhérence. Par exemple, GlyCAM, CD3, MatH-1 et PSGL sont fortement glycosiler.
Le FGF23 agit dans el vin et est sous forme de glycoprotéine.

Si il n’y a pas de FGF23, on ne peut pas coller du sucre dans le golgi et donc il n’y a pas d’excrétion de phosphate.

4-2-4) Sulfatation

Concerne surtout:
- les prot sécrétées
- Les GAGs (Chondroline sulfate)

Le donneur de sulfate (SO4) est le phospho-adénosine-phospho-sulfate (PAPS) synthétisé dans le cytosol et ammenervers le Golgi par un transporteur.

4-2-5) Localisation

Ces modifications se déroulent de manière séquentielles ds les saccules
- Cis : phosphorylat° des mannoses
- Médian: excision des mannoses, addit° de sucres
- Trans : addit° de galactose: O-glycosylat° et sulfatation.

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L'appareil de Golgi
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