Cours : Organisation du système nerveux

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1. Les unicellulaires ont-ils un système nerveux ?

Système nerveux = moyen/système permettant le mouvement coordonné en réponse à un stimulus Les unicellulaires ont tout un ensemble d'activités comportementales différentes : ils peuvent réagir à une modification du milieu, par exemple une variation de pH, de température, de luminosité… Les mammifères ont un système nerveux avec Effecteurs (E) et Récepteurs (R). Exemple : la souris s'enfuit en voyant le chat, mettant en jeux à la fois des Effecteurs et des Récepteurs. Le SN chez les mammifères contient un certain nombre de neurones. Les unicellulaires n'en ont pas mais ont des structures similaires, faisant passer l'information sous forme électrique. Chez les unicellulaires : - les récepteurs peuvent être : une molécule membranaire protéique, un ensemble de molécules membranaires protéiques… on peut alors parler d'organite, il existe : o Des photorécepteurs (présence/absence de lumière ; lumière bleu/rouge…) o Des mécanorécepteurs (capter un obstacle) - Les effecteurs peuvent être : o Des cils, des flagelles… Problématique : quel est le système intermédiaire entre R et les E ?

a. Le comportement d'évitement de la paramécie

La paramécie est un protoctiste cilié. Au contact d'un obstacle, elle nage à l'arrière pendant un certain temps, puis repart en avant avec un angle de déviation, jusqu'à l'évitement total de l'obstacle. Les cils sont disposés en couronne autour de la paramécie sur des lignes longitudinales. L'enchainement « nage avant / nage arrière / nage avant » résulte de 2 inversions momentanées de la phase du rythme ciliaire. On observe aussi une synchronisation de l'ensemble des rythmes cellulaires de tous les cils de la paramécie. Battement / cycle ciliaire = position des cils au cours des 7 positions des cils dans l'espace. Rythme = répétition de cycles L'inversion de phase = changement instantané de position du cil, la nouvelle position étant l'image dans le miroir de l'ancienne. Problématique : A quoi sont dus ces changements ? Présence dans la membrane cellulaire de canaux Calciques Mécano Sensibles (CMS) (attention, pas dans la membrane ciliaire !) Présence dans la membrane ciliaire de canaux Calciques Voltage Sensibles (CVS) (attention, pas dans la membrane cellulaire !) Si on touche un CVS, aucun changement au niveau de la paramécie. Par contre si on touche un CMS, il va s'ouvrir après le choc, laissant passer des ions Ca 2+ (suivant le gradient naturel : de l'exterieur vers l'intérieur). Hors sujet : si c'était des molécules d'eau, elles sortiraient de la paramécie afin d'hydrater le contenu extracellulaire. Il existe également une différence de potentiel entre l'intérieur et l'extérieur de la membrane (cellulaire et ciliaire) : sous la membrane on observe des charges négatives (des protéines, des peptides…). Des ions (-) vont pouvoir se « coller » à la membrane externe. Les ions Ca 2+ vont ainsi s'accumuler près de la membrane interne, autour du canal. On observe un phénomène de dépolarisation, à partir d'un simple contact. Les charges (+) continuent ensuite à rentrer et le phénomène se diffuse le long de la membrane cellulaire. Quand l'inversion se fait au niveau de la membrane ciliaire, cela déclenche l'ouverture des CVS (sensibles au charges) d'où une entrée supplémentaire d'ions Ca 2+ à travers les canaux selon le même gradient. Au moment ou le Ca 2+ entre en grande quantité, on observe une inversion de la phase du rythme ciliaire. On pense que les Ca 2+ qui entrent vont agir au niveau du cytosquelette ciliaire (Note : les fonds nécessaires à ce genre de recherches ne sont pas suffisants pour permettre aux laboratoires de vérifier cette hypothèse). Rappel : le cil est constitué de 9 paires de microtubules et d'une paire centrale. Les cils en position 3 passent instantanément et simultanément en position 3'. Après un certain temps (de quelques millisecondes), on constate une fermeture spontanée des CVS entrainant la repolarisation des membranes cellulaires et ciliaires (encore une fois, cette hypothèse n'est pas vérifiée). La face interne redevient négative et la face externe redevient positive. On constate ensuite une réinversion du système ciliaire (entrainant la nage avant). Les canaux CMS eux aussi se ferment spontanément. Le Ca 2+ est ensuite transporté vers le milieu extérieur par transport actif (contre le gradient de concentration) au moyen de pompes calciques. Le comportement d'évitement fait intervenir des structures de réception du signal (les CMS), des structures effectrices (les cils), et une structure à fonction intermédiaire qu'on peut considérer comme un Système Nerveux : le Calcium (à l'inverse des protozoaires, chez qui le SN est composé de neurones et de cellules spécialisées).

b. La réponse phototactique chez l'Euglène

Tactisme = appartient aux taxies, observé chez les unicellulaires mobiles. Taxie = mouvement orienté déclenché et/ou entretenu par des facteurs externes chez les organismes se déplaçant librement. Réponse phototactique = capacité de se diriger vers une source de lumière Le photorecepteur est composé d'un pigment photosensible de nature flavinique. Le stigma = ensemble de vésicules contenant du carotène en forte concentration (couleur marron foncé). La réponse phototactique de l'Euglène : L'Euglène se dirige toujours vers la source de lumière. Si on la fait pivoter, le stigma se retrouve entre la source de lumière et le photorécepteur, lui faisant de l'ombre. Le flagelle se courbe pour faire tourner l'Euglène jusqu'à ce que le photorecepteur capte la lumière, c'est-à-dire quand l'Euglène retrouve sa position initiale en direction de la source lumineuse. On pense que des phénomènes ioniques assurent le couplage entre le photorécepteur et l'effecteur (le flagelle), et que les ions jouent le rôle de SN entre le récepteur et l'effecteur.

2. L'organisation du SN des pluricellulaires

On peut distinguer 4 types de Systèmes Nerveux.

a. Le type 1

Concerne tous les porifères (éponges), les placozoaires (Trichoplax), 20% des Cnidaires (méduses, cnidoblastes), les Cténaires (Beroe, colloblastes) A la surface de ces organismes, on trouve des cellules sensorielles ET motrices qui se différencient au cours du développement embryonnaire à partir de cellules ectodermiques. Elles sont capables de répondre individuellement à un stimulus local par une réaction motrice locale. Ces cellules ne sont pas reliées entre elles : une stimulation ponctuelle n'entraine pas une réaction motrice de l'ensemble du corps.

b. Le type 2 : primitif et évolué

On retrouve le type 2 chez 80% des Cnidaires.

o Le type primitif

La jonction avec la cellule motrice et sensorielle se fait par des jonctions communicantes (Gap junctions) constituées par des connexons = canaux qui relient 2 cellules. Un connexon = 6 molécules de connexine reliées entre elles, dans chaque cellule. Permet la fixation et les échanges (ici des échanges d'ions). Les cellules motrices sont reliées entre elles permettant la contraction de tout le corps même si la stimulation est locale. La contraction est lente, le signal entre les 2 cellules est une onde de dépolarisation aussi appelé type « lent » (attention : à ne pas confondre avec les potentiels d'action).

o Le type évolué

Les contractions sont plus rapides mais les signaux sont toujours de type « lent » (onde de dépolarisation).

c. Le type 3 : primitif et évolué

o Le type primitif

Les cellules nerveuses se regroupent en centres nerveux (qui peuvent prendre 2 formes : cordons nerveux ou ganglions nerveux). Ces centres relient des récepteurs à des effecteurs. Les centres sont répartis uniformément le long de l'animal (pas de regroupements) à la surface, et à l'intérieur.

o Le type évolué

Que des ganglions nerveux. Ils se regroupent (à 60%) au centre de l'animal dans le Système Nerveux Central Primitif. Les signaux électriques sont maintenant de type Potentiel d'action (des lents et des rapides) : - Lents : lorsque les axones ne sont pas myélinisés - Rapides : lorsque les axones sont myélinisés Ils vont des organes sensoriels jusqu'au SNC Primitif, puis aux organes effecteurs. On notera la présence de vrais organes sensoriels. Le type 3 évolué se rencontre depuis les vers acoelomates jusqu'aux mollusques où la céphalisation commence à être prononcée (pas chez tous les mollusques : les céphalopodes ressemblent plus à un type 4).

d. Le type 4

Les organes sensoriels sont plus complexes que pour le type 3. On a des récepteurs aux informations internes (tube digestif contracté ou dilaté ?) qui ne sont pas regroupés sous forme d'organes. Les informations se transmettent par des potentiels d'action « rapides » (les axones sont myélinisés). On a à la fois des voies afférentes (sensitives) et efférentes (motrices). Chez les ARTHROPODES - 75 % des ganglions sont centralisés et céphalisés - Les ganglions périphériques sont constitués des corps cellulaires (somas) des neurones afférents. Ils sont proches des organes récepteurs. - Un neurone afférent relaie l'information depuis un récepteur sensitif jusqu'au SNC - Les corps cellulaires des neurones d'association et les corps cellulaires des neurones moteurs sont dans la périphérie du SNC - L'interneurone (ou neurone d'association) fait le lien entre neurone afférent et efférent - Le neurone efférent est situé juste avant la cellule effectrice Chez les VERTEBRES - 95% des ganglions sont centralisés et céphalisés - Les ganglions périphériques sont constitués des corps cellulaires des neurones afférents proches du SNC (d'où l'appellation « ganglion central ») - Les corps cellulaires des neurones d'association et les corps cellulaire des motoneurones sont situés au centre du SNC - La substance grise = intérieur (corps des neurones) et la substance blanche = extérieur (axones des neurones). Uniquement chez les Amphibiens et les Sélaciens. A partir des poissons osseux (téléostéens) la substance blanche est au centre, et la grise à l'extérieur, les interneurones sont toujours au centre mais il y a plus de corps cellulaires à l'exterieur - 5 parties : le SNC, le SN périphérique, les nerfs craniens, les méninges, le système ventriculaire On distingue donc : - Le SNC = encéphale + moelle épinière - L'encéphale = cerveau + cervelet + tronc cérébral - Le SNP = nerfs spinaux - Les méninges = dure mère + arachnoïde + pie mère - Les ventricules = ventricule latéral droit + ventricule latéral gauche + 3ème ventricule + 4ème ventricule

3. Le SN des vertébrés

Télencéphale Diencéphale Mesencephale Metencephale Myelencephale Moelle épinière

a. Le Télencéphale

Chez les Agnates (lamproie) et Sélaciens (requins), le télencéphale est constitué d'un morceau unique : le Rhinencéphale. Il fait office de lobe olfactif et de cerveau. Chez les autres espèces à partir des poissons osseux (amphibiens, batraciens…) on distingue un cerveau et un rhinencéphale. Le cerveau va devenir de plus en plus important des poissons aux mammifères. Dans les hémisphères cérébraux, le pallium (notamment la partie corticale du néopallium = cortex cérébral) devient très important en proportions par rapport aux autres parties, là où toutes les fonctions cognitives sont centralisées (comme l'apprentissage, la mémoire, la communication…). Ce cortex cérébral est en connexion avec toutes les autres parties du télencéphale.

b. Le diencéphale

Relié principalement à la réception de l'information photopériodique (le jour et la nuit, la durée des journées). L'épiphyse, chez l'adulte, capte principalement la durée du jour. Le diencéphale a la même proportion depuis les Agnates jusqu'aux mammifères.

c. Le mésencéphale

Correspond aux lobes optiques. La proportion de ces lobes est maximale chez les téléostéens (poissons osseux).

d. Le métencéphale

C'est le cervelet, lié à la locomotion. Chez les vertébrés, il représente 30 à 40% du cerveau.

e. Le myélencéphale

Ce sont les bulbes rachidiens. La proportion du myelencéphale est maximale chez les Agnates. A l'intérieur, on retrouve la plupart des noyaux des nerfs craniens. Il contrôle la respiration, le rythme cardiaque, la déglutition, le vomissement, la toux…


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Florent


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