Cours : Le trafic vésiculaire

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A) Généralités

Les différents compartiments du système endomembranaire communiquent par l'intermédiaire de vésicules de transport qui naissent par bourgeonnement du comportement donneur et qui fusionneront avec le compartiment accepteur. On distingue deux types de flux :

  • centrifuge
    • du RER au golgi puis aux lysosomes et à la membrane plasmique suivie d'exocytose (constitutif continu et discontinu provoqué)
  • centripète
    • MP (endosomes) après endocytose puis lysosomes ou golgi
    • transit rétrograde au sein de golgi
    • du golgi au RER

Le trafic vésiculaire est spécifique (adressage des protéines). Les mécanismes de bourgeonnement et de fusion sont quasi-identiques.

 

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B) Flux centrifuge

1) Transport du RER au golgi

Concerne les protéines membranaires et des protéines contenues dans la lumière du RER. 1. Bourgeonnement des vésicules du compartiment donneur Les vésicules qui bourgeonnent sont recouvertes d'un manteau (différent de la clathrine mais dont la fonction est la même) appelé coatomère. Le manteau est formé de protéines COPII (pour Coat Protein). Le bourgeonnement dépend de GTP et d'une GTPase, l'ARF qui possède une longue queue d'AG. Un échangeur (GEF) active ARF qui fiwxe le GTP. L'activation de ARF : sa queue d'AG s'insère dans la membrane de la vésicule => permet au protéines COP II de s'assembler autour de la membrane => vésicule sphérique. La brefeldine A inhibe l'échange de GDP pour GTP et bloque le transport vésiculaire à cette étape. la vésicule est déshabillée lorsque ARF hydrolyse les GTP en GDP.

  • 1. Bourgeonnement
  • 2. Polymérisation du manteau
  • 3. Déshabillage + transport

 

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2. Fusion avec le compartiment accepteur

Les vésicules provenant du RE ne fusionnent qu'avec le golgi = spécificité de fusion entre 2 compartiments. 3 étapes :

  • la liaison des vésicules au bon endroit (arrimage)
  • l'attachement des deux structures
  • la fusion des deux membranes

En absence de Ca2+ les vésicules ne fusionnent pas et s'accumulent à la surface des membranes cibles. La spécificité de fusion est due à des protéines complémentaires qui s'appellent des SNAREs (pour Snap Receptor). Les snares sont toujours paires :

  • avec une paire sur la vésicule (v-SNARE)
  • et l'autre sur la membrane du compartiment accepteur (t-SNARE, t = transport)

La liaison entre les 2 SNAREs est rendu possible par une GTPase (Rab) qui se trouve sur la membrane vésiculaire. Les 2 paires de SNAREs complémentaires se contractent :

  • Rab hydrolyse son GTP
  • 2 paires de SNAREs s'emboîtent ensemble

RabGDP retourne à sa membrane d'origine par diffusion où il sera réactivé par un échangeur de GTP. Deux autres molécules sont nécessaires :

  • SNAP qui aide l'arrimage
  • NSF qui possède une activité ATPasique

La fusion des vésicules à leur compartiment de destination est contrôlée par des SNAREs et des Rabs spécifiques.

 

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3. Le transport des vésicules d'un compartiment à l'autre dépend de microtubules (cf Cytosquelette)

 

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2) Transport vésiculaire à partir du Golgi Trans

Deux types de vésicules naissent à partir du Golgi Trans :

  • soit recouvertes de clathrine et destinées à la membrane plasmique (dans le cadre de l'exocytose régulée ou provoquée) aux endosomes ou aux lysosomes.
  • soit recouvertes de coatomère destiné à la membrane plasmique dans le cadre de l'exocytose constitutive.

3) Transport vésiculaire des endosomes vers la mp

Se fait aussi par bourgeonnement de vésicules tapissées par des coatomères (voie constitutive) ou de la clathrine (voie provoquée). La fusion a été très étudiée dans l'extrémité des neurones présynatiques. La fusion vésiculaire dépend de la concentration intra-cytosolique en ion calcium.

C) Flux membranaires centripète

Concerne les mouvements des endosomes vers le réseau trans-golgien et le Golgi Trans du Golgi Cis vers le RER. Le coatomère est différent.

D) Les mécanismes d'adressage et de rétention des protéines spécifiques à chaque compartiment

1) Généralités

Indispensable pour le maintien des caractéristiques moléculaires de chaque compartiment. Il existe des signaux :

  • d'adressage qui amènent les protéines au compartiment de destination
  • de rétention = la protéine restera dans son compartiment.

Concerne la forme des molécules membranaires et les molécules solubles mais leurs signaux d'adressage et de rétention sont différents. De plus, pour ce qui concerne les protéines sécrétoires, le signal d'adressage doit se lier à un récepteur transmembranaire.

2) Signaux d'adressage et de rétention dans le RE

1. Ceux des protéines transmembranaires

Portés par leur domaine cytosolique. La séquence KKXX (Lysine-Lysine-X-X) est le signal d'adressage et de rétention. Cette séquence est reconnue par le coatomère lors du trafic vésiculaire.

2. Ceux des protéines solubles

La séquence peptidique se termine par KDEL. Ces protéines sortent du RER en suivant le flux membranaire centrifuge (la cellule ne fait pas le tri cellulaire pas à cet endroit). Arrivent au Golgi, la séquence KDEL est alors reconnue pour un récepteur porté par la membrane du Golgi appelé ERD. ERD a lui-même une séquence d'adressage de type KKXX cytosolique qui permettra le retour de ce récepteur couplé à la protéine KDEL au sein du RER par le biais du flux vésiculaire centripète. ERD sera lui-même ré adressé au golgi car il contient aussi une séquence d'adressage au golgi () :

  • ERD fait donc la navette entre RER et golgi
  • Lorsqu'on mute la séquence de ERD, la protéine n'est plus fonctionnelle et est alors exocytée dans le milieu extracellulaire.

 

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3) Signaux d'adressage et de rétention dans l'appareil de Golgi

Les protéines de la famille des récepteurs ERD possèdent 2 signaux d'adressage : le premier spécifique du Golgi et le second du RE.

4) Signaux d'adressage et de rétention dans les lysosomes

Des enzymes qui ont été synthétisées dans le RER, N-glycosylées migrent dans l'Appareil de Golgi. Là, les Carbone 6 des mannoses sont phosphorylés en mannose-6-Phosphate (Mn6P) dans le Golgi Cis. Les enzymes ont du Mn6P à le golgi Trans est reconnu par des récepteurs situés dans la membrane du Golgi (=récepteur du Mn6P) Des vésicules tapissées de Clathrine bourgeonnent du Golgi Trans et le récepteur du Mn6P permet l'adressage de la vésicule aux membranes des lysosomes grâce à son domaine cytosolique. Une fois fusionné avec les lysosomes, le couple ligand/récepteur est dissocié du fait du pH acide des lysosomes. Le récepteur du Mn6P est alors réadressé au Golgi ou à la MP où il peut se lier à des enzymes extra cellulaires.

 

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Florent

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Commentaires
  • Homme
    medcom
    le 03 Feb
    merci pour ce bonne cours
  • Homme
    medcom
    le 03 Feb
    mrc