Cours : Transport à travers les membranes cellulaires

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Définition

Le transport sélectif d'ions et de molécules à travers la membrane plasmique permet à la cellule de maintenir son environnement interne constant et se fait pour la majorité des produits importés ou exportés grâce à des protéines transmembranaires. Chaque type cellulaire possède un ensemble spécifique de protéines de transport. De même, les organites intracellulaires ont un environnement interne distinct de celui du cytosol maintenu par un ensemble de protéines de transport qui lui sont propres.

A) Critères de classification du transport

On classe généralement les transport de la manière suivante :

  • sans consommation d'énergie : Transport passif
    • Sans mouvement de membrane
    • Avec mouvements de membrane
  • avec consommation d'énergie : Transport actif
    • Sans mouvement de membrane
    • Avec mouvements de membrane

B) Transport de petites molécules ne nécessitant pas des mouvements membranaires

La bicouche lipidique est quasiment imperméable à la plupart des molécules hydrosolubles, aux ions et très faiblement perméable à l'eau

1) Transport Passif

1. La diffusion simple

Molécules passant à travers la bicouche lipidique : les gaz (O2, CO2, NO) et les petites molécules apolaires comme l'éthanol ou l'urée. L'eau peut diffuser car elle est de petite taille et non chargée. Les molécules diffusent suivant un gradient de concentration : de la zone la plus concentrée vers la zone qui est moins concentrée.

2. La diffusion facilitée

 

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Transport passif, se fait également suivant un gradient de concentration. Le transport est facilité par une glycoprotéine transmembranaire (protéine porteuse) ou de complexes macro-moléculaires formés de plusieurs glycoprotéines (canal ionique).

a) Protéines porteuses

Elles se lient au produit qui les traversent et subissent à cette occasion un changement de conformation. Les molécules transportées ne sont jamais en contact avec la bicouche lipidique. La vitesse de transport est moins rapide que dans les canaux ioniques mais plus rapide que par diffusion simple. Mode de transport : saturable, spécifique, On en distingue 3 types :

  • Uniport :
  • Co-transporteur Symport
  • Co-transporteur Antiport

Uniport Un seul type de produit est transporté Entrée dans la cellule : Na+, Glucose, (GLUT1 à 5) ou Acide aminé Sortie de la cellule: Glucose ou AA

 

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Exemple 1: transport du glucose Le Km (concentration) (qui caractérise l'affinité d'un transporteur) est la concentration externe de glucose qui correspond à la moitié de Vmax (vitesse maximale de transport). Pour ce qui concerne le glucose il existe 12 types de transporteurs GLUT: GLUT 1 est à la surface des érythrocytes et d'autres cellules, alors que GLUT2 est exprimée uniquement dans le foie et les cellules beta du pancréas qui sécrètent l'insuline, bien qu'elles présentent une forte homologie de séquence, elles n'ont pas les mêmes caractéristiques de transport. Exemple 2: transport de l'eau : L'eau peut être transportée par des protéines porteuses spécifiques appelées aquaporines présentes dans de nombreuses cellules dont 6 types sont décrits. Ces protéines tapissent les membranes des cellules des tubules rénaux et sont responsables de la concentration de l'urine. Co-transporteur Symport Deux produits sont transportés dans le même sens. Entrée de Na+ dans la cellule qui entraîne avec lui. De façon passive, sans consommation d'énergie. Co-transporteur Antiport Deux produits sont transportés en sens inverse.

 

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b) Canaux protéiques

Jonctions communicantes (cf cours sur l'adhérence intercellulaire): Elles assurent le transport rapide de molécules de petite taille comme l'AMP cyclique, le calcium, l'eau, et les ions et favorise l'équilibre ionique entre deux cellules.(cf adhérence cellulaire).

 

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Injection d'une molécule fluorescente dans une seule cellule à l'aide d'une micropipette, dont la taille permet le passage par les gap jonctions et diffusion rapide aux cellules voisines. Canaux ioniques Localisés sur la membrane plasmique et sur la membrane du RE lisse, ils sont spécifiques d'un ion. La vitesse d'échange est au moins 100 fois supérieure aux échanges par protéine porteuse. Le transport des ions dans les canaux se fait suivant leur gradient de concentration (du plus concentré vers le moins concentré). La vitesse de transport dépend donc :

  • de l'importance de ce gradient de concentration (+ celui-ci est élevé + le transport est rapide).
  • et du gradient électrique (différence de potentiel - aussi appelée voltage- entre les deux faces de la membrane) existant de part et d'autre de la membrane qui résulte d'un léger déséquilibre de la concentration des ions chargés positivement et des ions chargés négativement de part et d'autre de la membrane.

La combinaison de ces deux forces est appelée gradient électrochimique. Les canaux sont soit toujours ouverts, soit fermés et dont l'ouverture peut être contrôlée :

  • Soit par la tension électrique de la membrane : canaux potentiels dépendants.
  • Soit par la liaison d'un ligand à un récepteur transmembranaire auquel le canal est lié et qui contrôle l'ouverture du canal. (attention le ligand n'est pas la molécule transportée).
  • Soit par l'étirement de la membrane.

Les canaux ioniques s'ouvrent très rapidement et de façon transitoire (de l'ordre de la milliseconde). Canaux ioniques ligand-dépendants Ils constituent une famille de récepteurs multimériques dont chaque monomère possède 4 domaines transmembranaires. Ex: canal lié au récepteur de la glycine, un des récepteurs de la sérotonine, le récepteur nicotinique de l'acétylcholine. Le récepteur nicotinique musculaire de l'acétylcholine. Présent dans la cellule musculaire squelettique au niveau de la jonction neuromusculaire. Formé de 5 sous-unités dont deux sous-unités alpha. La liaison de l'acétylcholine aux deux sous-unités alpha du récepteur induit l'ouverture du canal (antiport) qui fait rentrer du sodium et sortir du potassium. Ceci dépolarise la membrane plasmique et fait partie des premiers événements moléculaires déclenchant la contraction musculaire.

 

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Canaux potentiels dépendants

 

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Leur ouverture est contrôlée par le potentiel de membrane et ses variations

Canal Na+ potentiel dépendant.

Dans la cellule musculaire la dépolarisation localisée de la membrane liée à la mise en jeu du récepteur de l'acétylcholine de type nicotinique (cf plus haut) entraîne une activation des canaux Na+ potentiel dépendants et induit une entrée de Na+ supplémentaire dans la cellule.

Canaux activés par l'étirement

 

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3. Les déplacements de l'eau

On pense souvent à l'eau comme un solvant mais l'eau est constituée de molécules H2O qui ont la propriété de diffuser plus ou moins vite à travers les membranes selon un gradient de concentration. L'osmose est la diffusion passive de l'eau les milieux les plus riches en eau (dilués) vers les plus pauvres en eau (concentrés) à la fois par diffusion simple et par diffusion facilitée (aquaporines). Ce mouvement d'eau a lieu pour équilibrer les pressions osmotiques de part et d'autre de la membrane.

a) Principe d'osmose au travers d'une membrane synthétique perméable à l'eau et pas au soluté


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Florent


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