Cours : Le cytosquelette

Introduction

Le cytosquelette est constitué de polymères biologiques de protéines, qu'on qualifie parfois de fibres étant donnée leur taille importante à l'échelle cellulaire. On les classe en trois catégories :

  • filaments d'actine (filaments les plus fins) (ø : 7nm) on les appelle aussi les microfilaments (ce sont les composants les plus nombreux a l'intérieur de la cellule)
  • filaments intermédiaires (ø : 10 nm)
  • microtubules (ø : 25 nm)

Cette charpente va interagir avec les autres composants de la cellule, comme la membrane plasmique, limite la plus externe de la cellule, mais aussi les organites (y compris la structure du noyau). Donc un champs d'interaction très vaste qui va concerner touss les compartiments de la cellule. Ce cytosquelette confère la FORME de la cellule, sa MOBILITE, et son ORGANISATION INTERNE (une répartition particulière de certaines structures). On les retrouve sous deux formes à l'intérieur de la cellule :

  • monomères
    • globulaires
    • fibreux
  • polymères
    • toujours fibreux
  • stables (mis en place de façon définitive)
  • instables (labiles : durée de vie très courte car détruites lorsque la fonction est remplie)

Monomères et polymères réagissent avec des protéines associées, comme des nucléotides ou des molécules ce qui va conditionner l'assemblage des structures et leurs fonctions. Les molécules sont en remaniement constant. Possibilité des modifications des monomères et des polymères varie avec les facteurs cytosoliques (concentration en Ca2+). Facteurs cytosoliques : Ca2+, Mg2+.

A) Microtubules :

Ce sont les structure les plus volumineuses du cytosquelette.

1) Structure

a) Morphologie

 

 

Forme d'un cylindre creux de 25 nm de diamètre. Pas de longueur limite, varie en fonction de l'âge et de la cellule. Leur paroi est constituée de protofilaments (assemblage de molécules de tubuline avec 1 sous-unité a et une autre b toutes les deux de diamètre 5 nm en alternance). La structure est hélicoïdale autour de la paroi du microtubule.

b) Dynamique

C'est une molécule instable. Les microtubule se forment grâce à l'allongement d'un microfilamen : l'augmentation de la longueur passe par un phénomène de polymérisation et de dépolymérisation pour la réduire (ses 2 actions sont concomitantes c'est à dire se passe en 1 même temps) à travers les molécules. Dans les microtubules il y a deux extrémités :

  • 1 extrémité à croissance rapide qualifiée d'extrémité +
  • 1 extrémité à croissance lente qualifiée d'extrémité -

La vitesse de polymérisation augmente avec la vitesse de dépolymérisation, les microtubules vont donc s'allonger et vice versa. La formation des protofilaments se fait par assemblage des microtubules (il faut une concentration adaptée en Mg2+). L'affinité dépend de la liaison à un GDP (faible affinité du monomère pour le microtubule), ou à 1 GTP (forte affinité). Cette liaison intervient dans la structure interne

 

 

c) Les MAP (Microtubul Associated Protein)

 

  • Rôle stabilisateur : Au niveau des neurones : MAP2

  • Rôle accélérateur de clivage : Sur microtubules déjà constitués
  • MAP motrices : Rôle moteur lié à la conformation du microtubule Þ transport (molécule, vésicule, organite)
    • 1- Les Dynéines : vers l'extrémité - du microtubule ; transport de manière centripète
    • 2- Les Kinésines : vers l'extrémité + du microtubule ; transport centrifuge ( vers la périphérie de la cellule).

 

 

2) Assemblage constitué de microtubule :

Définitifs ou labiles.

a) Centre cellulaire

Centre cellulaire ou centrosome (leur noyau est disposé sur un coté) il en existe 2 structures différentes :

  • 1 paires de centrioles.
  • 1 matériel péricentriolaire : l'ensemble des protéines appartient à la famille des MAP et des protéines du choc thermique qui conditionne le fonctionnement du centre cellulaire.

Composé de 9 triplets de microtubules pour constitué 1 centriole.

 

 

b) Fonction du centre cellulaire :

Formation des molécules cytoplasmiques. Mitose : les cellules vont s'individualiser.

 

 

c) Cils / Flagelles :

Dans l'organisme : cellules ciliés / spermatozoïdes. Cellules ciliés : cils ou structure mobile effectuant des mouvements de balayage Þ déplacement de substance péricellulaire (proche de la cellule). Spermatozoïdes : migration dans voies génitales principalement dans les voies génitales femelles.

d) Réseau de transport intracellulaire :

Compartimentation.

e) Réseau de migration :

Neurones Þ facilitent la migration cellulaire pendant le développement embryonnaire.

B) Filaments d'actine :

1) Structure

a) Formation

7 nm de diamètre aussi appelé microfilaments se formant par polymérisation d'actine G (molécule de forme sphérique : bi-sphérique entre 2 domaines). Actine G :

 

 

Actine F : aspect hélicoïdal de longueur variable.

 

 

Dépend de la concentration de Ca2+ et de l'ATP. Une extrémité + de croissance rapide. Une extrémité – de croissance lente. 6 isoformes d'actine différents par quelques aa. Mode de fonctionnement similaire. Pour réguler le fonctionnement les molécules d'actine vont-être associer à des protéines accessoires qui vont conditionner la fonction et la formation.

b) Molécules associées à l'actine :

Protéines agissant sur formation (polymérisation ou dépolymérisation) avec des molécules bloquant la polymérisation en bloquant les polymères

  • thyrosine
  • profilline : Lorsque la concentration en ATP augmente la vitesse de polymérisation augmente
  • Phalloïdine et caldesmose Bloque la dépolymérisation par fixation latéral

Protéines stabilisant leur formation (faisceau ou réseau)

 

 

Protéines de fragmentation

  • gelsoline Þ dépend de la concentration en Ca2+, elle agit sur le réseau déformable en le fragmentant, elle a la consistance d'un gel.

La transition gel solide est permis grâce à la dissociation des filaments. Molécule de type myosine (musculaire ou non musculaire). Mouvement de contraction musculaire ( raccourcissement cellulaire). Transport de molécules, vésicule ou d'organite. Contact très étroit avec la membrane plasmique, c'est une protéine de liaison qui permet de lié l'actine à la membrane plasmique :

  • dystrophine
  • spectrine : molécule d'attachement du réseau d'actine à la membrane plasmique dans les hématies (globules rouges).

Molécule du contact focal : Mise en relation de l'actine avec les molécules de la matrice extracellulaire.

2) Assemblage constitué d'actine :

a) Assemblage musculaire dans les cellules musculaires :

Description des éléments du cytosquelette : l'assemblage actine-myosine + protéines associés forment le MYOPLASME (élément de base de la contraction musculaire) :

  • cellules musculaires squelettiques striées
  • cellules musculaires squelettiques lisses
  • cellules myocardiques dans la paroi du coeur

b) Assemblage musculaire dans les cellules non musculaires :

  • Structure transitoire
    • cytodiérèse : séparation mis en place par 1 anneau contractile Þ division de la cellule en 2 cellules filles.
  • Structure labile
    • faisceau de contraction fibroblaste Þ à l'intérieur d'une matrice extracellulaire dans les tissus conjonctifs. Mouvements de traction sur la membrane extracellulaire. Fibres de STRESS. Intégrines : récepteur de la matrice peuvent effectuer 1 liaison avec l'actine par l'intermédiaire de molécules de liaison.
  • Structure stable
    • Faisceau d'actine sous-membranaire : construction des jonctions intercellulaires dans des ceintures d'adhérence

 

 

c) Assemblage non musculaires :

Région sous-membranaires : réseau = cortex cellulaire (déformation de la cellule qui permet le déplacement Þ MOBILITE CELLULAIRE. Les filaments d'actine sont reliés entre eux par de la filamine. Mouvements de déformation :

  • dans les leucocytes (globules blancs) Þ migration
  • ENDOCYTOSE :

  • EXOCYTOSE :

  • migration cellulaire

 

 

 

 

Se détache à l'arrière et s'accroche à l'avant. Rupture des contacts à l'arrière ce qui favorisera la traction à l'avant.

C) Filaments intermédiaires :

10 nm de diamètre. Reste jusqu'à disparition de la cellule. Filaments qui sont des polymères fibreux stables, non solubles, résultent de l'association de molécules de base qui sont des monomères.

Permettent de constituer une charpente cellulaire, une certaine solidité.

1) Répartition des filaments intermédiaires :

 

 

Les 4 familles de filaments intermédiaires :

  • LAMINES ou NUCLEOSQUELETTE permettent de mettre en place la charpente
  • KERATINE Þ cellules épithéliales bordent les cavités intracorporelles, cellules soumises à des contraintes mécaniques fortes.
  • NEVROFILAMENTS Þ neurones
  • Les 3 suivants appartiennent à la même famille :
    • VIMENTINE Þ cellule d'origine mésodermique (mise en place des tissus de soutien).
    • DESMINE Þ tissus musculaires
    • PROTEINES FIBRILLAIRES GLIALE ACIDE GFAP : cellules gliales Þ cellules associés au neurone (cellules de complexages).

Ce sont tous des éléments de résistance et de soutien. Typage des cancers :

  • cancer épithéliales Þ riche en kératine
  • cancer gliale Þ riche en GFAP
  • cancer différencié Þ épithélium ou conjonctif
  • cancer peu différencié : kératine (cancer épithélialaes), desmine et vimentine (traitement différent)

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