Cours : Gamétogenèse

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La gamétogenèseDans l’espèce humaine, les individus ont des milliers de milliards de cellules. La majorité de ces cellules sont des cellules somatiques. Celles-ci forment tissus, organes, appareils. La minorité des cellules sont les cellules germinales. Celles-ci sont à l’origine des gamètes. Les gamètes sont les cellules qui interviennent dans la reproduction. Elles sont produites lors de la gamétogenèse. La gamétogenèse est un mécanisme complexe qui comporte une phase de multiplication des cellules germinales, une phase de croissance, une phase de maturation et une phase de différenciation des gamètes. La phase de maturation = la méiose. La méiose diminue le nombre de chromosomes contenus dans une cellule germinale donc on passe d’une cellule diploïde à des cellules haploïdes. De plus la méiose amplifie (joue un rôle) dans la diversité génétique. Le noyau d’une cellule a 23 paires de chromosomes homologues. Le nombre de combinaisons chromosomiques pouvant être obtenu par répartition au hasard est de 223. Ce nombre est amplifié par les recombinaisons génétiques = Crossing Over. Les CO impliquent la cassure des doubles hélice d’ADN paternels et maternels en des points parfaitement homologues puis à leur réunion réciproque. Par ce mécanisme, la méiose est la redistribution des gènes entre les chromosomes homologues de telle façon que chaque chromosome diffère du chromosome initial. Les gamètes = cellules uniques par leur programme génétique et selon l’ovocyte et le spermatozoïde impliqués dans la fécondation, chaque zygote = un assortiment génétique unique parmi des milliards possibles. L’objectif de la gamétogenèse est de produire des gamètes matures. Elle se déroule dans les gonades (testicules et ovaires). La gamétogenèse féminine est réalisée dans les ovaires, on parle d’ovogenèse, elle assure la production des ovocytes. La gamétogenèse masculine est réalisée dans les testicules. Elle assure la production des sptz, on parle de spermatogenèse. De plus, testicules et ovaires sont le lieu de production et de sécrétion des hormones stéroïdes qui sont nécessaires à la spermatogenèse et ovogenèse.I) L’ovogenèseL’ovogenèse va débuter dans l’ovaire pendant la vie fœtale par la multiplication des ovogonies. S’arrête durant plusieurs années, puis reprend de façon cyclique à la puberté pour s’achever en cas de fécondation. Elle s’arrête à la ménopause. De la puberté à la ménopause, l’ovogenèse assure la production une fois tous les 28 jours d’un gamète fécondable. En plus de la croissance et de la maturation des gamètes, les ovaires assurent la production et la sécrétion des hormones stéroïdes indispensables à la fonction de reproduction. Les hormones stéroïdes sont les œstrogènes et la progestérone. Les œstrogènes regroupent l’œstradiol, l’œstrone et l’oestriol. Les ovaires sont sous l’influence de l’hypothalamus qui sécrète la gonadolibérine ou GnRH, et de l’adénohypophyse qui sécrète l’hormone folliculo-stimulante ou FSH et l’hormone lutéinisante ou LH. 1) Structure des ovaires Les ovaires sont des petites structures de forme ovoïde, situés latéralement dans le petit bassin et en arrière de l’utérus. Ils sont attachés à l’utérus par un ligament et ils sont partiellement recouverts par le pavillon de la trompe. La surface des ovaires est recouverte par un épithélium simple. Sous cet épithélium se trouve un tissu conjonctif que l’on appelle stroma. Le stroma est composé de plusieurs régions :- Directement sous l’épithélium ovarien se situe une couche de tissu conjonctif responsable de la couleur blanchâtre des ovaires que l’on appelle albuginée- Une zone corticale ou cortex qui contient les follicules ovariens en cours de maturation et qui est le siège de la folliculogenèse. - Une zone médullaire riche en tissus conjonctifs lâches qui renferme les vaisseaux sanguins, les vaisseaux lymphatiques et les nerfs. 2) Etapes de l’ovogenèse Dans la gonade fœtale, les ovogonies se multiplient par vagues successives de mitose, à peu près vers la 15e semaine de dvp. Les ovogonies = C diploïdes (=46 chrs dont 2 gonosomes XX) qui dérivent des gonocytes primordiaux. Au terme de leur multiplication, les ovogonies s’entourent d’une couche de cellules folliculaires aplaties et l’ensemble constitue le follicule primordial. Dans le follicule primordial, l’ovogonie se différencie en ovocyte de 1er ordre. Immédiatement après sa mise en place, l’ovocyte I double sa qté d’ADN et entre en prophase de 1ère division de méiose. L’ovocyte I est une C de 46 chrs à 2 chromatides sœurs. Il établit des interactions actives avec les cellules folliculaires qui l’entourent, par la mise en place de jonctions adhérentes et de jonctions perméables. A partir de ce moment l’ovocyte, et le follicule vont évoluer simultanément. Ainsi la folliculogenèse et l’ovogenèse sont liées et vont assurer la production des gamètes féminins.3) Entrée en méiose La méiose correspond à 2 divisions cellulaires successives : méiose I et méiose II. Seule la méiose I est précédée d’une phase de synthèse de l’ADN, de sorte que chacun des 46 K , possède 2 chromatides sœurs avant d’entrer en méiose I. Il n’y a pas de réplication de l’ADN avant l’entrée en 2nde division de méiose. Ainsi pour une cellule diploïde entrée en méiose, 4 cellules haploïdes sont formées et le nombre de K passe de 46 K à 2 chromatides sœurs à 23 K à 1 chromatide sœur. En plus de la réduction du nombre de K, la méiose assure le brassage de l’information génétique. Les mécanismes de recombinaison génétique et la ségrégation au hasard des K assurent la diversité des individus. En effet, la ségrégation au hasard des K d’origine paternelle et maternelle dans les C filles, assure le brassage de l’information génétique. Le noyau de la C qui entre en méiose contient 23 paires de K homologues. Le nombre de combinaisons chromosomiques pouvant être obtenues par la répartition au hasard des K à partir de cette C, est de 223. Ce nombre est considérablement amplifié par les phénomènes de recombinaisons génétiques appelé aussi crossing over. Les crossing over impliquent la cassure des doubles hélices d’ADN paternelle et maternelle en des points parfaitement homologues, puis leur réunion réciproque. Par ce mécanisme, la méiose opère une redistribution des gènes entre les K homologues, de telle façon que chaque K diffère du K initial. Ainsi selon l’ovocyte et le sptz impliqué dans la fécondation, chaque zygote représente un assortiment génétique unique parmi des milliards d’assortiments possibles. Les 2 divisions qui constituent la méiose comprennent comme la mitose une prophase, une métaphase, une anaphase et une télophase 4) Prophase de 1ère division de méioseCette 1ère division de méiose occupe presque la totalité du temps imparti à la méiose. Elle réalise la réduction du nombre de K et le brassage de l’info génétique. Cette 1ère division de méiose est réductionnelle. La prophase est subdivisée en 5 stades qui sont le leptotène, le zygotène, le pachytène, le diplotène et la diacinèse. Ces stades correspondent à des modifications morphologiques des K :- Leptotène : marque le début de la condensation des K. Les K s’individualisent sous la forme de longs filaments, chacun correspond à un K constitué de 2 chromatides sœurs.- Le stade zygotène commence dès la mise en place des appariements entre les K homologues. Ces appariement sont appelés synapsis. Au cours de ce stade, le noyau se polarise. En effet, les extrémités des K glissent sur l’enveloppe nucléaire et se réunissent à un pôle du noyau. La reconnaissance initiale entre les K homologues se fait au niveau des extrémités homologues qui se rapprochent sur l’enveloppe nucléaire et s’apparient, puis l’appariement ou le synapsis s’étend progressivement à tte la longueur des K. L’appariement des K homologues est réalisé par une structure protéique appelée complexe synaptonémal. La ME montre que le complexe synaptonémal est une structure en forme de rail formée de 2 éléments latéraux et d’un élément central plus fin. De fins filaments transversaux relient ces 3 éléments. La chromatine des K homologues apparait sous forme de boucles attachées aux éléments latéraux. Sur l’élément central, des condensations sont présentes : il s’agit des nodules de recombinaison. Ces nodules de recombinaison = complexes protéiques multi enzymatiques qui permettent les recombinaisons génétiques. Ils sont utilisés pendant les Crossing Over.- Au cours du stade pachytène, les complexes synaptonémaux s’étendent sur tte la longueur des K homologues, ce qui permet d’achever l’appariement des K. A ce stade chaque paire de K homologue est appelé bivalent ou tétrade. C’est à ce stade que débutent les échanges de matériels génétiques entre les chromatides = Recombinaison génétigues ou Crossing Over. - Au stade diplotène, les P du complexe synaptonémal commencent à se dissocier ce qui a pour conséquence que les K homologues de chaque bivalent se séparent mais restent en contact en un ou plusieurs points appelés chiasmas. Les chiasmas = zones où ont lieu des recombinaisons génétiques entre les chromatides. Au cours du stade diplotène le volume de l’ovocyte augmente. En effet pdt le stade diplotène les K de l’ovocyte I se décondensent (sur certaines parties car K condensés à ce stade) de façon à assurer une synthèse d’ARN messager et d’ARN ribosomique. Ainsi de grandes qté d’ARN sont stockées dans le cytoplasme de l’ovocyte cependant seule une petite qté de ces ARN est utilisée par l’ovocyte.Note : La + grande partie constitue des matériaux de réserve qui seront employés par le futur zygote lors des 1ères divisions de segmentation (= transcrits maternels). L’ovocyte I se bloque à ce stade, et ce blocage de la méiose qui débute en vie intra utérine va persister jusqu’à la puberté ( ovulation). Ce blocage est dépendant d’un facteur inhibiteur de la méiose ou OMI qui se localise au niveau des cellules folliculaires. - Au stade diacinèse, les P du complexe synaptonémal commencent à se dissocier. Ce qui a pour conséquence que les K homologues de chaque bivalent se séparent mais vont rester en contact en 1 ou plusieurs points qu’on appelle chiasmas. Chiasma= zone où ont lieu les recombinaison génétiques entre les chromatides. Au stade diacinèse, la condensation des K est presque maximale, ce qui permet l’identification des chromatides, des centromères et des chiasmas La diacinèse marque la fin de la prophase de 1ère division de méiose.Dans l’ovogenèse, entre le follicule primordial et les autres éléments du stroma ovarien, se met en place une lame basale que l’on appelle la mb de Slavjanski. Celle-ci isole le follicule et l’ovocyte du reste du stroma. Les follicules primordiaux occupent la partie corticale des ovaires et ils constituent la forme de réserve des follicules ovariens. La plupart de ces follicules va dégénérer, de sorte que le nombre d’ovocytes de 7 millions à 7 mois de vie intra-utérine pour les 2 ovaires passe à 2 millions au moment de la naissance et il est de qq centaines de milliers au moment de la puberté. L’ovocyte est bloqué au stade diplotène de 1ère division de méiose jusqu’à la puberté.II) FolliculogenèseA la puberté la mise en place de l’activité de l’axe hypotalamo-hypophysaire permet la croissance des follicules et la reprise de la méiose. Les interactions ovocyte-cellules folliculaires sont essentielles à la réalisation de ces étapes. En effet dans le follicule, l’ovocyte induit les mitoses des C folliculaires grâce à des facteurs de croissance et les C folliculaires stimulées par la FSH synthétisent les H stéroïdes et les facteurs de croissance nécessaires à la maturation ovocytaire et à l’évolution du follicule. Selon la taille du follicule et sa maturité, on distingue les follicules primaires, les follicules pré antraux et les follicules antraux et les follicules de De Graaf. La croissance folliculaire est un phénomène régulier et cyclique qui gère le capital des ovocytes formés au cours de la vie. Elle se caractérise par le recrutement et la sélection des follicules ovariens qui vont jusqu’à l’ovulation. Le recrutement touche un groupe de follicules pré antraux qui quittent par vagues successives la réserve des follicules en croissance. Le nombre des follicules recrutés varie en fonction de l’âge. Le recrutement induit par la FSH se produit au moins 3 cycles précédant l’ovulation. Tous les follicules recrutés sont potentiellement aptes à évoluer. Néanmoins un seul, le plus grand parvient à maturité. On l’appelle le follicule ovulatoire ou le follicule dominant. Cette sélection = phénomène hormono-dépendant et est induite par une baisse de la FSH. En effet les œstrogènes produits au cours de la croissance folliculaire freinent par un effet de rétro contrôle négatif la synthèse de FSH. Le follicule dominant sécrète la FRP pour protéine de régulation folliculaire et le FRP réprime la réponse des autres follicules. Donc à part le follicule dominant, les autres follicules sélectionnés régressent à cause de la stimulation insuffisante de FSH. La régression se caractérise par une entrée en apoptose des cellules de la granulosa. A la ménopause les ovaires devenus quiescents ne contiennent plus que des reliquats de follicules involués.1) Le follicule primaire Les cellules folliculaires aplaties du follicule primordial se transforment en C folliculaires cubiques qui forment une couche autour de l’ovocyte I. Le follicule devient alors un follicule primaire. Ce follicule primaire est isolé du stroma ovarien par la mb de Slavjanski. A ce stade le follicule est dépourvu de récepteurs hormonaux. La croissance est indépendante des H gonadotrope hypophysaire, sa régulation est intra ovarienne. 2) Le follicule pré antral L’évolution du follicule primaire en follicule pré antral est marquée par la multiplication des C folliculaires. Les C cubiques deviennent volumineuses, elles prennent le nom de C granulaires. Elles s’organisent pour former plusieurs couches autour de l’ovocyte et ceci constitue la granulosa. Les C de la granulosa établissent des jonctions communicantes entre elles et avec l’ovocyte. Ces jonctions permettent le passage dans l’ovocyte de petites molécules. La granulosa n’est pas vascularisée. Au niveau de la granulosa des récepteurs à la FSH apparaissent, dès lors les follicules deviennent aptes à réagir à la stimulation anté-hypophysaire gonadotrope. Entre la mb plasmique de l’ovocyte et les C de la granulosa, une zone fibrillaire formée de 3 types de glycoP sulfatées (ZP1, ZP2 et ZP3) sécrétées par l’ovocyte se met en place. Cette zone fibrillaire constitue la zone pellucide. Cette zone pellucide respecte les jonctions établies entre la granulosa et l’ovocyte. A la périphérie de la mb de Slavjanski, les C du stroma ovarien se différencient. Cette transformation aboutit à la mise en place des thèques internes et externes. La thèque externe est un tissu conjonctif fibreux peu vascularisé dans lequel se trouvent des myofibroblastes (=C capables de se contracter). La thèque interne est un tissu cellulaire très vascularisé. Les cellules de la thèque interne communiquent entre elles par des jonctions communicantes. Sur ces cellules se mettent en place des récepteurs à la LH. 3) Follicule antralLes sécrétions des cellules folliculaires créent des petites cavités dans le massif cellulaire de la granulosa. La confluence des petites cavités constituent une cavité unique : l’antrum. La formation de l’antrum a pour conséquence de repousser la granulosa à la périphérie du follicule contre la thèque interne. La masse de C granulaires qui entourent l’ovocyte du coté qui fait sailli dans la cavité antral prend le nom de cumulus oophorus.4) Follicule de De GraafLes modifications qui marquent le passage du stade follicule antral au stade follicule de De Graaf ont lieu dans les heures qui précèdent l’ovulation. Les C du cumulus oophorus se transforment, celles qui entourent directement l’ovocyte se disposent radiairement (déf : se disposent en rayon autour d’un axe) par rapport à l’ovocyte et forment la corona radiata. A ce stade, dans l’ovocyte se forment les granules corticaux à partir des vésicules golgiennes.Note : la corona radiata est la 1ère couche de cellules directement au contact de la zone pellucide, le reste, c’est le cumulus oophorus. III) Transformation pré ovulatoire et l’ovulationAu terme de sa croissance, le follicule de De Graaf réagit à une décharge d’H gonadotrope. Ainsi dans les 36 heures qui précèdent l’ovulation, l’ovogenèse s’achève par une maturation qui rend l’ovocyte apte à être fécondé. La maturation est provoquée par les H gonadotropes FSH et LH qui entrainent la sécrétion d’H gonadotropes par les cellules folliculaires. Ce qui a pour conséquence d’entrainer la migration des granules corticaux, puis leur fixation à la mb plasmique de l’ovocyte. La 2e conséquence est de provoquer une vasodilatation dans la thèque externe du follicule de De Graaf à l’origine d’une augmentation de volume de l’antrum. La 3e conséquence est la dissociation de la mb de Slavjanski des cellules de la granulosa. La 4e conséquence est de provoquer une sécrétion abondante d’acide hyaluronique par les cellules du cumulus oophorus et de provoquer ainsi la dissociation du pied du cumulus oophorus puis sa rupture. L’ovocyte entouré d’une certaine qté de cellules folliculaire est alors libre dans le liquide folliculaire. Dernière conséquence : d’activer le MPF, ce qui se traduit par l’achèvement de la méiose I ainsi l’ovocyte qui était bloqué en prophase I depuis la vie intra utérine va rentrer en métaphase I. Comme l’enveloppe nucléaire a disparu, le fuseau de micro tubules peut entrer en contact avec les K homologues, de manière à ce que les bivalents se disposent de part et d’autre du plan équatorial. En anaphase I, les derniers chiasmas disparaissent du fait de la séparation et de la migration des K homologues vers les pôles opposés du fuseau. En télophase I, chaque cellule fille contient 23 K à 2 chromatides sœurs. Cependant les C filles ne sont pas de taille égale, en effet une cellule fille aboutit à la formation de l’ovocyte II, elle hérite de la quasi-totalité du cytoplasme de l’ovocyte I, alors que l’autre C fille = 1er globule polaire et il hérite d’une qté minime de cytoplasme. L’ovocyte II s’engage alors immédiatement dans la 2nde division de méiose, cette 2nde division est équationnelle. Elle s’effectue selon un mécanisme semblable à la mitose cpdt elle concerne une cellule qui renferme un lot haploïde de K à 2 chromatides sœurs. La méiose se bloque en métaphase II sous l’effet d’un facteur cytoplasmique ovocytaire, le CSF. La méiose II ne s’achèvera que si il y a fécondation, sinon l’ovocyte dégénère sans avoir terminé sa méiose. Si on observe l’ovaire, l’imminence de l’ovulation est caractérisée par l’apparition du stigma à la surface de l’ovaire. Ce stigma = zone de proéminence du follicule mûr sous l’épithélium ovarien. Cette zone apparait transparente. Dans cette région, on observe la baisse locale du débit sanguin, ce qui entraine la mort des cellules et parallèlement la paroi du follicule de De Graaf se désintègre. L’ovulation débute par la rupture des tissus morts au niveau du stigma, le liquide folliculaire épais commence à s’écouler. La chute de pression dans le follicule sollicite une série de contraction des myofibroblastes de la thèque externe et de l’ensemble du stroma cortical, ce qui entraine l’expulsion sous pression dans la cavité péritonéale du liquide folliculaire et de l’ovocyte II contenu dans un petit massif de cellules folliculaires qui correspond au cumulus oophorus. Cette ovulation a lieu au milieu d’un cycle menstruel vers le 14e jour, elle a lieu environ 15 minutes. Un peu avant l’ovulation les franges de la trompe viennent recouvrir la surface de l’ovaire, ainsi l’ovocyte entouré du cumulus oophorus est happé grâce au mouvement des franges tubaires et au mouvement des cils vibratiles de l’épithélium tubaire. La trompe est aussi le siège de contractions, de sorte qu’une fois parvenu dans la trompe, l’ovocyte entame son trajet vers la cavité utérine. Après l’ovulation, l’ovocyte et le follicule évoluent séparément. L’évolution de ce qui reste de follicule aboutit à la formation du corps jaune.Note : on a un ovocyte II avec son petit globule polaire. La cytodiérèse se fait de façon inégale entre les 2 cellules filles à l’issue de la 1ère division de méiose. Entre l’ovocyte et la zone pellucide on a un espace péri vitellin. IV) Le corps jauneAprès l’expulsion de l’ovocyte et du liquide folliculaire, la paroi folliculaire s’aplatit, la mb de Slavjanski se dissocie et disparait, les C de la granulosa se vascularisent, la granulosa cesse de proliférer et sa vascularisation provoque la transformation des C de la granulosa. Ce phénomène est appelé lutéinisation. Il aboutit à la formation d’une glande endocrine provisoire : le corps jaune. Les cellules de la granulosa se transforment en grandes C lutéales ou C lutéiniques. Elles contiennent les organites impliqués dans la stéroïdogenèse. Les cellules de la thèque interne sont peu modifiées, elles deviennent des petites cellules lutéales qui se disposent à la périphérie de la granulosa. Les grandes cellules lutéales du corps jaune élaborent principalement la progestérone et l’inhibine, les petites cellules lutéales élaborent l’œstradiol. En absence de gestation, la dégénérescence ou lutéolyse du corps jaune survient 14 jours après sa mise en place. La production lutéale d’œstrogène et de progestérone chute alors brutalement, ce qui déclenche 48 heures plus tard la menstruation. À ce moment-là il ne subsiste du corps jaune, qu’une formation fibreuse appelée corpus albicans. En cas de grossesse, sous l’influence des gonadotrophines chorioniques élaborées par le trophoblaste, la lutéolyse du corps jaune est bloquée, ce qui permet la persistance du corps jaune qui prend le nom de corps jaune de grossesse ou corps jaune gravide. V) Le cycle menstruel1) Le cycle ovarienA partir de la puberté et jusqu’à la ménopause, l’activité des ovaires se déroule selon un rythme cyclique de 28 jours en moyenne. Le cycle ovarien est divisé en 2 phases :- une phase pré-ovulatoire - une phase post-ovulatoire. Ces 2 phases ont un profil hormonal caractéristique qui reflète les différentes étapes de la folliculogenèse. La phase pré-ovulatoire du cycle ovarien correspond à la phase de croissance folliculaire et à une synthèse croissante d’oest. sous l’effet stimulant de la FSH. La phase post-ovulatoire correspond à l’apparition de la progestérone (pg). En effet la 2nde partie du cycle ovarien se caractérise par l’apparition du corps jaune et la synthèse de pg en synergie avec les œstrogènes. Ce sont les C lutéiniques du CJ qui sécrètent à la fois des oest. et de la pg. 2) Le cycle utérinEn réponse aux variations des H ovariennes, l’utérus subit des variations qui définissent le cycle utérin. L’utérus comporte une épaisse paroi musculaire : le myomètre et une muqueuse qui borde la lumière de la cavité utérine qui est l’endomètre (TC recouvert d’un épith). L’endomètre est un tissu cible des H ovariennes. Durant la période d’activité génitale, sous l’action des H ovariennes, des modifications morphologiques cycliques de l’endomètre se produisent. Ces variations préparent l’endomètre à une éventuelle implantation et constituent le cycle menstruel qui est d’environ 28 jours. Le cycle menstruel est divisé en plusieurs phases : - la phase menstruelle ou phase de desquamation ou menstruation, - la phase proliférative - la phase sécrétoire. La phase menstruelle marque le début du cycle. En absence de gestation la régression du CJ provoque 1 diminution brutale des taux sanguins en oest. et en pg. L’endomètre qui s’était dvp sous la stimulation de ces H, subit une involution. Sa partie superficielle est détruite due à la constriction des artères spiralées puis il est éliminé. Il s’agit de l’hémorragie menstruelle dont la durée est de 5j. Après la phase menstruelle, l’endomètre se reconstitue à partir de sa couche basale en réponse aux oest. sécrétés par les follicules pré-antraux. C’est la phase proliférative.Au cours de cette phase, l’endomètre s’épaissit, les glandes utérines se mettent en place, les artères spiralées d’abord peu contournées vont s’allonger et s’enrouler. Lors de la phase sécrétoire, les modifications structurales de l’endomètre sont induites par la pg et les oest. sécrétés par la CJ. Nous sommes en période post-ovulatoire.- L’endomètre a atteint son épaisseur maximale- Les glandes utérines sont contournées. Elle sont riches en glycogène- Les artères deviennent sinueuses.Tout cela traduit la période optimale pour l’implantation du zygote.VI) La spermatogenèseLa spermatogenèse regroupe l’ensemble des phénomènes qui se déroulent pendant l’évolution de la lignée germinale mâle et qui à partir de C souches appelées spermatogonies aboutit a la formation de spz. La spermatogenèse débute à la puberté et suit un rythme continu jusqu’à un âge avancé. Elle se déroule dans les testicules au niveau des tubes séminifères.1) Structure du testiculeLes testicules sont localisés hors de la cavité abdominale. Chaque testicule est enveloppé d’une albuginée formée de faisceaux de fibres de collagène. A partir de cette capsule, s’individualisent des cloisons conjonctives qui délimitent le testicule en 200 ou 300 lobules. Chaque lobule contient 2 à 3 tubes séminifères, les tubes séminifères se terminent dans les tubes droits. Les tubes droits se jettent dans un réseau appelé rete testis. Ce réseau communique avec les voies de sortie du testicule : l’épididyme.• Les tubes séminifères contiennent les éléments de la lignée germinale et les C de Sertoli. Les tubes séminifères assurent la production et l’excrétion des sptz.• Entre les tubes séminifères, les espaces interstitiels sont remplis d’un tissu conjonctif lâche riche en capillaires sanguins et lymphatiques. Dans ces espaces, au contact des capillaires sanguins sont répartis des petits amas de cellules de Leydig. Les cellules de Leydig sont responsables de la production et de l’excrétion des H stéroïdes.2) Déroulement de la spermatogenèseLa spermatogenèse se déroule dans la paroi des tubes séminifères. Elle dure environ 74 jours. Les spz libérés dans la lumière des tubes séminifères sont immobiles et non fécondant. Leur maturation se produit au cours de leur transit dans l’épididyme. • Dans les tubes séminifères les C de la lignée germinale sont organisées en couche et occupent l’espace situé entre la lame basale et la lumière du tube. Les cellules germinales et les cellules de Sertoli composent l’épithélium des tubes séminifères. • Entre les tubes séminifères on a du tissu conjonctif et dans ce tissu conjonctif à proximité des capillaires on a des petits amas de cellules de Leydig.Les cellules souches diploïdes de la spermatogenèse sont les spermatogonies, elles sont disposées à la périphérie de la paroi du tube séminifère au contact de la lame basale entre les cellules de Sertoli. Les spermatogonies sont des cellules arrondis qui se multiplient par mitose. Les spermatogonies sont connectées par des ponts cytoplasmiques qui les relient les unes aux autres au sein d’un groupe homogène de cellules souches issues de la même génération. Ces ponts cytoplasmiques persisteront entre les cellules filles tout au long de la spermatogenèse. L’évolution de la lignée germinale s’effectue à partir d’une des cellules filles alors que l’autre cellule fille contribue au maintien de la réserve de spermatogonie. La spermatogonie qui évolue effectue une nouvelle mitose. Les cellules filles issues de cette mitose sont localisées à distance de la lame basale. Elles prennent le nom de spermatocytes I. Les spermatocytes I effectuent une interphase au cours de laquelle ils répliquent leur ADN. Ils entrent en 1ère division de méiose.3) La méioseLes phénomènes de méiose sont identiques à ceux décrits pour l’ovogénèse. Ainsi au cours de la prophase de 1ère division et plus particulièrement au stade pachytène, le spermatocyte I est une C diploïde à 46 K qui comporte 22 autosomes et 2 gonosomes ( K sexuels), l’appariement entre les K X et Y est rendu possible grâce à la présence sur les K sexuels d’une courte région d’homologie que l’on appelle région pseudo-autosomique. En effet, la plus grande partie des K X et Y ne présente pas d’homologies. Sur les parties terminales du X et du Y il y a des régions homologues donc ils peuvent s’apparier, les restes des K qui ne sont pas apparié va se condenser et ensemble vont former un petit tas : la vésicule sexuelle. Leur condensation se fait sous la forme d’une vésicule sexuelle et dans la vésicule sexuelle ces K sont transcriptionnellement inactifs et cette vésicule sexuelle est visible isolée contre l’enveloppe nucléaire. Au stade diacinèse, la vésicule sexuelle disparait et les K sexuels s’individualisent. 4) La fin de la méioseEn métaphase I les bivalents se disposent sur le fuseau mitotique. A l’anaphase I, les bivalents se séparent et chaque K composé de 2 chromatides sœurs est entrainé de façon aléatoire vers l’un des pôles du fuseau. A la télophase, les enveloppes nucléaires se reconstituent et une cytodiérèse incomplète donne naissance à 2 spermatocytes II réunis par un pont cytoplasmique. Chaque spermatocyte II possède 23 K à 2 chromatides sœurs. Un spermatocyte II porte un K X et l’autre un K Y. Les spermatocytes II sont des cellules qui ont une existence brève, car très rapidement se déroule la seconde division de méiose. La méiose Elle est équationnelle. Ses étapes sont similaires à celles d’une mitose mais les spermatocytes II sont des C haploides (il y a 23 K à 2 chromatides sœurs). A l’anaphase chaque chromatide sœur est à l’origine d’un K qui rejoint un pôle du fuseau. A la télophase, la cytodiérèse encore incomplète forme des spermatides pourvues chacune de 23 K à une chromatide et chacune de ces chromatides sont remaniées depuis la première division de méiose. Les spermatides issues de la méiose sont de petites cellules rondes qui subissent une différenciation spectaculaire qui les transforme en sptz. Cette dernière étape de la spermatogenèse constitue la spermiogénèse. 5) La spermiogénèseLa spermiogénèse dure environ 23 jours. Au début de la spermiogénèse, les spermatides présentent un noyau sphérique, dans le cytoplasme positionné à côté du noyau se trouve l’appareil de Golgi. L’appareil de Golgi élabore des vacuoles qui par confluence forme un capuchon = acrosome. L’acrosome contient des enzymes protéolytiques comme la hyaluronidase, la neuraminidase, la phosphatase acide et la pro acrosine. L’acrosome s’étale progressivement sur le noyau. Entre le noyau et l’acrosome l’espace libre est appelé l’espace sous acrosomial. Au début de la spermiogénèse, le flagelle commence à se développer avec le déplacement des centrioles distal et proximal qui se placent dans une petite dépression de l’enveloppe nucléaire. L’un des centrioles ne subit aucune modification, il s’agit du centriole proximal. L’autre, le centriole distal, donne naissance à un ensemble de microtubules à l’origine de l’axonème du flagelle. Les mitochondries rondes en début de spermiogénèse s’allongent et se disposent en spiral autour de la portion initiale du flagelle et forme le manchon mitochondrial. La majeure partie du cytoplasme est éliminée. La cellule de Sertoli phagocyte les restes cytoplasmiques. Une mince couche de cytoplasme persiste autour du noyau et du manchon mitochondrial. A partir du milieu de la spermiogénèse, le noyau s’allonge et la chromatine se condense pour donner à la tête du sptz sa forme caractéristique. Les changements du noyau sont assortis de modifications de la composition biochimique des P basiques associées à l’ADN. Ainsi les histones présentes dans les stades précoces de la spermiogénèse sont remplacés par des P de transition qui sont-elles mêmes remplacées par les protamines. Les protamines sont responsables de l’organisation de la chromatine spermatique mature sous forme très condensée. Une fois leur formation achevée, les sptz perdent leur contact avec la cellule de Sertoli et ils se retrouvent libres dans la lumière du tube séminifère. 6) Le spzLe sptz est une cellule allongée, composée d’une tête, d’un flagelle séparé de la tête par un col. Le flagelle est composé d’une pièce intermédiaire, d’une pièce principale et d’une pièce terminale. Contrairement aux ovocytes anormaux, les spermatozoïdes anormaux se rencontrent fréquemment : ainsi dans le sperme des hommes féconds 25 à 80% des sptz peuvent présenter une morphologie anormale, les anomalies peuvent concerner la tête, la pièce intermédiaire ou l’ensemble du flagelle. De la lumière du tube séminifère les sptz sont transportés vers l’épididyme. Dans l’épididyme ils subissent une maturation sous l’influence des sécrétions de l’épithélium épididymaire. Cette maturation consiste en l’acquisition de la mobilité, l’achèvement de la condensation de la chromatine et des transformations membranaires qui font apparaitre l’aptitude à reconnaitre la zone pellucide et à fusionner avec la mb plasmique ovocytaire et à réprimer le pouvoir fécondant. L’acquisition de la mobilité s’effectue en plusieurs étapes. Les sptz deviennent d’abord mobiles sur place, c'est-à-dire qu’ils acquièrent un mouvement vibratile puis ils deviendront mobiles de façon linéaire. Les modifications membranaires sont nécessaires car la MP des spz doit être protégée de façon à ce que le spz n’enclenche pas une réaction acrosomique trop précoce. Ces modifications sont appelées décapacitation épidydimaire. Elles sont dues à la liaison de molécules a la MP du spz. Ces molécules stabilisent la MP ; Dans le liquide épidydimaire, les spz peuvent survivre près de 3 semaines. Leur survie est assurée par leur faible métabolisme. En cas de repos sexuel prolongé, les spz sont dégradés.VII) Les cellules de Sertoli C’est une grande cellule de forme pyramidale qui s’étend sur tte la hauteur de l’épithélium du tube séminifère. L’étude en ME des cellules de Sertoli révèle que le corps de la cellule repose sur une lame basale. Ses faces latérales sont en contact étroit avec les cellules de Sertoli voisines et les cellules germinales aux différents stades de la spermatogénèse. Les noyaux des C de Sertoli occupent tjrs une position basale. À la surface de l’épithélium les C de Sertoli présentent de nombreuses microvillosités irrégulières. Dans ces dépressions sont enchâssés les sptz en cours de différenciation. Au cours de l’enfance, les C de Sertoli se multiplient par mitose et environ un an avant la puberté les mitoses s’arrêtent, le stock de cellules de Sertoli n’évoluera plus. Les cellules de Sertoli jouent un rôle dans le développement des C germinales et dans la régulation de la spermatogenèse. Les C de Sertoli possèdent des récepteurs à la Testostérone et à la FSH. Elles sont aussi sensibles aux facteurs de croissance et aux cytokines. Les cellules de Sertoli sont capables de sécréter des facteurs qui vont moduler leur propre activité et celle des C voisines à savoir les cellules de Leydig et les C germinales. Les C de Sertoli participent à la barrière hémato testiculaires qui est formée par les jonctions spécialisées présentes entre les cellules de Sertoli. Cette barrière permet aux différentes étapes de la spermatogenèse de s’effectuer dans un environnement spécifique et isolé du milieu intérieur et en particulier du système immunitaire. Une effraction de cette barrière peut conduire à une immunisation du sujet contre ses propres spz et à la fabrication d’anticorps anti-spz, causes de stérilité ou d’hypofertilité. Une des conséquences de l’existence de la barrière hémato testiculaire est que les cellules de Sertoli ont un rôle essentiel dans l’apport d’éléments nutritifs aux cellules de la lignée germinales. Les éléments nutritifs se trouvent dans un fluide sécrété par les C de Sertoli. Ce fluide assure aussi le transport des M régulatrices qui interviennent dans les mécanismes de communication cellulaire ainsi que dans le transport des sptz vers le rete testis, la tête de l’épididyme et les canaux efférents. Les cellules de Sertoli contrôlent aussi la migration des gonocytes au cours de la spermatogenèse et la libération des sptz dans la lumière des tubes séminifères. Les cellules de Sertoli protègent les cellules germinales de l’apoptose et elles phagocytent les cellules mortes et les corps résiduels. VIII) Les cellules de LeydigElles sont localisées dans le tissu conjonctif situé entre les tubes séminifères. Elles se regroupent en amas, elles assurent la fonction endocrine du testicule, elles vont donc synthétiser et déverser dans le sang les H sexuelles males représentées essentiellement par la testostérone. En effet en synergie avec la testostérone, la FSH assure le maintien et l’intégrité de la lignée germinale. Les cellules de Leydig sont responsables de la différenciation embryonnaires des voies génitales mâles puis de l’apparition des caractères sexuels secondaires et du comportement mâle.IX) Les anomalies de la méiose1) La non-disjonction chromosomiqueCe phénomène survient lors de la formation des gamètes paternels et maternels . Ils sont à l’origine des aneuploïdies qui vont s’exprimer chez les enfants. La non-disjonction va affecter une paire de K. Elles peuvent survenir lors des 2 divisions de méiose. Le nombre de gamètes déséquilibrés dépend du moment de survenue de la non disjonction. Une non disjonction de 1ère division de méiose a pour conséquence que ttes les cellules filles issues de cette lignée sont déséquilibrées. Une non disjonction de 2nde division de méiose a pour conséquence que seulement 50% des cellules filles issues de cette lignée sont déséquilibrées.Le gamète qui possède les 2 K est dit disomique, l’autre gamète qui présente l’absence de K impliqué dans la non disjonction est dit nullisomique pour ce K. Dans le cas de la méiose masculine, la non disjonction des K sexuels au cours de la 1ère division de méiose aboutit à la formation d’un gamète disomique qui possède 2 K sexuels. Il est 24, XY et d’un gamète nullisomique 22,0. La non disjonction des K sexuels au cours de la 2nd division de méiose aboutit à la formation d’un gamète disomique qui possède 2 exemplaires du même K sexuels, il est soit 24 XX soit 24 YY, l’autre gamète est nullisomique 22, 0.2) Conséquence des non-disjonctions méiotiquesElles conduisent à des monosomies homogènes et à des trisomies libres et homogènes. On dit que la trisomie est libre car les 3 K sont indépendants et homogène car ttes les cellules de l’organisme possède l’anomalie.- Monosomies : Au moment de la fécondation, un gamète anormal à 22 K qui s’unit avec un gamète normal à 23 K donne un zygote à 45 K porteur d’une monosomie pour le K manquant. Cette monosomie concerne aussi bien les autosomes que les gonosomes. Lorsque la monosomie concerne les autosomes il y a dans la plupart des cas, interruption du dvp et expulsion de l’œuf de façon très précoce sans véritable gestation, on parle de fausse couche spontanée. La grossesse n’est même pas repérée. Lorsque la monosomie concerne les gonosomes , 2 cas se présentent ; si le zygote est 45 Y, 0 il n’est pas viable en conséquence, il y a expulsion de l’œuf. Si le zygote est 45 X, 0 le zygote est viable, une poursuite de la gestation est possible cpdt la plupart des embryons n’arrivent pas à terme. Lorsque la gestation arrive à terme, l’enfant (45 X, 0) est porteur du syndrome de Turner. Les signes cliniques en rapport direct avec la monosomie apparaissent à la puberté. - Trisomies : Au moment de la fécondation, si un gamète anormal à 24 K s’unit avec un gamète normal à 23 K, le zygote qui en résulte est à 47 K, il est porteur d’une trisomie, l’œuf va se développer s’implanter et commencer son embryogenèse. Cette trisomie peut concerner aussi bien les autosomes que les gonosomes. Dans le cas des autosomes, n’importe quelle paire peut être impliquée, toutefois on a fausse couche spontanée entre le 2e et le 4e mois de grossesse. Seules les Trisomie 13, 18 et 21 peuvent arriver à terme. La trisomie 13 aboutit de façon exceptionnelle à une naissance, le décès a lieu qq jours voire qq semaines après la naissance. La trisomie 18 aboutit aussi à une naissance de façon exceptionnelle, le décès a lieu qq jours voire qq mois après la naissance. La trisomie 21 ou syndrome de Down est la trisomie la moins éliminée et donc la plus fréquente. 92% des trisomies 21 sont des trisomies libres et homogènes, conséquences de non disjonction méiotique. Si la trisomie concerne les gonosomes, dans tous les cas il y a naissance. Une trisomie 47 XXX n’est pas repérée, c’est une fille.Une trisomie 47 XYY n’est pas repérée c’est un garçon.Une trisomie 47 XXY ou syndrome de klinefelter est repérable. Le sujet est un homme mais ses testicules sont sans sptz. 3) Les facteurs favorisant les non-disjonctions méiotiquesL’âge maternel est le facteur prédominant. Pour un âge élevé, il y a favorisation de non-disjonction de M1. Celle-ci sont possibles dans la spermatogenèse.

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laurent973


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