Cours : Ecologie Animale

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ECOLOGIE ANIMALEIntroduction générale1ère partie : Zoocénotique2ème partie : SpéciationIntroduction généraleRappel Ecologie vient du grec oïkos (habitat), logos (science). Ecologie signifie donc science de l’habitat c’est-à-dire la science qui étudie les conditions de vie des organismes vivants dans leur milieu. Le milieu peut être qualifié de biotope qui signifie une localisation géographique dans laquelle vit une espèce. La biocénose correspond à l’ensemble des organismes vivants qui peuplent un biotope donné. Elle comprend la phytocénose (ensemble des végétaux) et la zoocénose (ensemble des animaux). L’écosystème correspond à l’ensemble formé par le biotope et la biocénose. l’ensemble des écosystèmes de la planète correspond à l’écosphère c’est-à-dire tous les milieux de la planète terre ou la vie est possible. Les différents biotopes sont caractérisés par la végétation, le climat et la zoocénose. 1ère partie : la ZoocénotiqueChap I : GénéralitésChap II : Chorologie des espècesChap III : Distribution écologique et géographiqueChapitre I : GENERALITES DéfinitionsLa zoocénotique c’est l’étude des groupements d’espèces animales présents dans le milieu et dont les éléments ont entre eux des rapports variés ; ce sont des rapports trophiques, territoriaux, édaphiques, climatique, etc… Les rapports trophiquesCe sont les rapports alimentaires directs entre les espèces. Ce sont des relations entre les animaux eux même et entre les animaux et les végétaux.Entre les animaux on note la coopération, les rapports prédateurs-proies, les rapports parasites-hôtes. Par exemple les organismes coprophages se développent au dépend des déjections des grands mammifères et leurs prédateurs au dépend des coprophages. La relation entre la zoocénose et la phytocénose ou il y a un lien trophique direct des animaux des animaux qui mangent des plantes et vice-versa. Certaines espèces du milieu aquatique vivent au dépend des algues ; ce sont des algophages. Sur terre la faune colonise également les arbres ; ces organismes sont qualifiés de phytophages. Ceux vivant au niveau des branches sont qualifié de frondicoles. Les rapports territoriauxCe sont des rapports qui opposent ou qui rapprochent les espèces animales. Les phénomènes comportementaux peuvent évoluer en même temps que l’individu évolue. Ex : une araignée de Madagascar qui a la propriété de suspendre son fil sur la coquille vide d’un escargot. L’araignée jeune grandit à l’intérieur de la coquille puis suspend la coquille à un arbuste et protège l’intérieur et l’extérieur de la coquille qu’elle défend comme son territoire. Ses rapports existent aussi chez les reptiles, les mammifères. Les rapports édaphiquesC’est les liens qui existent entre les animaux et la nature du sol. On rencontre des espèces calcicoles, les espèces silicoles, etc… qui dépendent des plantes calcicoles ou silicoles. Le sol comprend la litière et les différents horizons. On a des espèces qui vivent dans la litière (des organismes qui décomposent) et des organismes qui vivent dans les horizons (lombric). Les rapports climatiquesIl existe des espèces qui sont liées à l’ensoleillement. On a les espèces héliophiles qui se développent à un fort éclairage et les espèces ombrophiles qui se développent à un faible éclairage, à l’ombre. On a des espèces qui sont liées au microclimat et d’autres au macroclimat (tempéré (ours), tropicale (moustique)). Les espèces liées au microclimat concernent les espèces qui peuvent vivre en forêt, savane, sahel, Sahara. On a des espèces aquatiques, ripicols (qui vivent en bordure d’eau). Autres rapportsCertaines communautés animales sont marginales et ne sont pas liées à la végétation ou au type de sol. D’autres espèces sont situées dans l’écotone c’est-à-dire à la lisière de 2 biotopes. Méthodes d’étude de la zoocénoseLe principe de base de l’étude d’une zoocénose est de récolter ou d’observer le max d’individus sur une surface-unité ou un volume-unité, la plus petite possible. La détermination de la plus petite surface ou volume est obtenu par des estimations statistiques ou en fonction des différents types de biotope. Aucune méthode ne permet d’étudier tous les animaux à la fois que ce soit parmi les invertébrés ou les vertébrés. Etude de la faune invertébrée Etude des invertébrés terrestres Dans le milieu terrestre, prospecter plusieurs strates de la végétation pour délimiter la surface minimale à étudier. Faune de la litière et du sol : prélever une certaine quantité de litière et de sol ; extraire la pédofaune, la trier directement pour prélever les individus de grandes tailles avec des pinces puis on procède au flottage c’est-à-dire plonger l’échantillon (quantité de litière prélevée) dans un seau d’eau et on observe les organismes qui surnagent pour récolter la faune. L’échantillon est ensuite amené au laboratoire et on met en place le système de Berlèse qui consiste à placer l’échantillon dans un entonnoir puis on suspend une lampe au-dessus, les organismes vivants sont récoltés dans un récipient en bac contenant de l’alcool à 70°. (Les organismes cherchent à fuir la lumière en migrant vers le bas et seront donc récoltés dans le bac) Etude de la faune dans la végétation herbacée : ici la méthode consiste à délimiter une surface qui varie (1m/1m ou 10m/10m) puis on utilise le filet fauchoir (filet avec une longue tige qui vaut 1 à 2 m) et le même récolteur utilise l’engin en donnant toujours le même coup et cela permet d’obtenir un résultat quantitatif. Etude de la faune dans la végétation arbustive ou arborée : deux méthodes sont souvent utilisées : la méthode de Pujol et la méthode de battage. La méthode de Pujol Consiste à utiliser une tente pour mettre en cage un arbre (ou arbuste) entier puis on insuffle un insecticide. Les insectes sensibles sont récupérés sur une toile en dessous. Comme inconvénient de la méthode on a : le transport difficile, puis l’inefficacité de certains insectes à l’insecticide. L’insecte peut mourir mais rester accrocher à la végétation. Méthode de battageLe récolteur utilise un sac en plastique et un bâton et on récupère la faune à chaque coup de bâton et on met dans un bocal. Cette méthode peut être qualifié de partielle. Comme inconvénients : on n’a pas accès a la zone de l’arbre situé en haut de l’arbre on peut améliorer la méthode en utilisant un échafaudage cela permet de prélever sur plusieurs strates. Pour la faune aérienne : On peut les capturer de 3 façons : à l’aide d’un filet à papillon, d’un produit (le tipol) ou de pièges lumineux. filet papillon : en comptant le temps qu’on met pour la capture ou un résultat quantitatif. le tipol : qui est un produit collant on l’utilise en enduisant une plaque Le piège lumineux : ça peut être une lampe ordinaire (récolte de femelles) mais avec la lampe à ultra-violet (récolte de mâles) Pièges sexuels : utilisation de substances attirant les femelles et vice-versa (phéromones).Les échantillons sont ramener au laboratoire, une fois au labo on met en route le berlèse, ensuite on procède au tri et au flottage puis la faune est classée au moins par ordre et peut être par famille et on peut mesurer si c’est possible le poids de chaque individus avec une balance très précise et on constitue la collection des invertébrés récoltés ensuite on procède à l’indentification (genre, espèces) mais l’indentification peut se faire localement si il y a des spécialistes. Etudes des invertébrés aquatiquesPour étudier les macros invertébrées aquatiques ou les micros invertébrés on utilise plusieurs types de filet : le filet à Dérive (quantitatifs ind/m3), Surber (quantitatifs), troubleau (qualitatifs ind/m2). Il y a aussi des engins tels que : les bennes utilisé pour prélèves les benthos et les cylindres. Tous ces organismes capturés sont conservés dans l’alcool 70% ou dans le formol 5-10%. Etude de la faune vertébréL’échantillonnage concerne soit la faune terrestre soit la faune aquatique. La faune terrestre Il existe 3 méthodes selon la taille de l’animal et la dimension du biotope : Le comptage direct : lorsque tous les individus sont visible accessible on utilise cette méthode. ex : animaux d’élevage, dans la brousse les éléphants, les buffles, L’échantillonnage : lorsque tous les individus ne sont pas tous visibles et accessibles et la surface de l’habitat très vaste, on utilise la méthode d’échantillonnage sur des surfaces unités qui peut être des transects, des blocs, ou des carrés. Méthode des indices de présence : lorsque les individus sont rarement visible le jour, c.-à-d. les animaux à activités nocturne ou qui vivent dans les terriers on utilise les indices de présence des individus de l’espèce étudiés. Ex : crottes, empruntes, nids, les appels sonores. La faune aquatique L’étude des vertébrés aquatique peut se faire par observation direct (hippopotame) ou par des captures à l’aide d’engins spécifiques. Par exemple l’étude de poissons est réalisée en utilisant différent types de filets (maillants, éperviers, nasse, palangres, pêche en ligne) Chapitre 2 : chorologie des espèces animales La chorologie est la science qui étudie la dissémination ou la répartition des espèces ; la dissémination se fait par le déplacement des individus ; les déplacements peuvent être sous forme passive ou sous forme active. La dissémination passiveC’est un déplacement des animaux sans l’intervention des organismes transportés. Elle est assurée par des agents extérieurs tels que le vent, l’eau courante, les animaux ou l’Homme. Dissémination passive par le vent ou anémochoriePour être transporté par le vent, les individus doivent être légers et avoir une certaine portance. La portance correspond à l’existence d’outil chez l’individu lui permettant d’être mieux transporté. Ex : les jeunes araignées se positionnent sur les tiges des graminées et se livrent au vent pour être disséminées plus loin ; les collemboles insecte de petites tailles. La dissémination permet d’éviter l’accumulation des jeunes à un seul endroit ; elle joue donc un rôle écologique et biologique pour l’occupation et l’exploitation du milieu. Dissémination passive par l’eau courante ou hydrochorie Les organismes qui sont transportés par l’eau sont de deux types : les organismes aquatiques et les organismes ripicols (au bord de l’eau). Les organismes aquatiques que l’on qualifie de dérive concernent les jeunes individus, elle permet la recolonisation des milieux à sec durant la saison sèche Les organismes ripicols : les organismes sont véhiculés par les eaux ; notamment les collemboles, les coléoptères, les hétéroptères, les lombrics. Cette faune est qualifiée de faune allochtone et qui sert de nourriture aux animaux aquatiques. Dissémination passive par les animaux ou zoochorieCertains individus sont dispersés par d’autres animaux ; on peut citer le cas d’un pseudo scorpion qui mesure 3 à 4 mm et véhiculer par les mouches domestiques et les papillons. Dissémination passive par l’Homme ou anthrochorie L’Homme intervient dans la dissémination des animaux soit volontairement soit involontairement. Dissémination passive volontaireCette dissémination concerne souvent les animaux de grande taille que l’homme introduit pour des usages multiples notamment pour l’alimentation, la chasse, ou l’hygiène. On assiste également à la réintroduction d’espèces dans leur ancien biotope. introduction d’espèces pour la chasse et la nourriture le raton laveur est originaire de la Sibérie a été introduit en Europe du Sud pour la chasse (dans le temps) le lapin d’Australie a été introduit en Australie à partir de l’Europe pour la chasse mais les australiens ne mangent pas les lapins donc l’espèce à proliférer pour devenir une peste. Le cerf et chevreuil qui sont des animaux de la méditerranée ont été introduit dans les autres régions européennes (Nord) pour la chasse. Le faisan, originaire de la région caspienne (Iran) qui a été introduit en Grèce comme élément artistique et plus tard il a été introduit en Italie et dans toute l’Europe pour la chasse. Introduction pour la piscicultureDepuis quelques années le ministère de l’agriculture a introduit à Bagré une carpe venant de la Chine te qui peut atteindre une plus grande taille que les espèces locales. Introduction pour la fourrureEx : le Ragondin appelé aussi castor ou loutre originaire d’Amérique central a été introduite en méditerranée ; actuellement cette espèces s’est acclimatées et vie dans des terriers qu’elle creuse aux bords des rivières. Introduction pour la soieUn papillon originaire de la Chine (Samia Cynthia) a été introduit en France pour la qualité de la soie qu’il offre. Certains individus se sont échapper des enclos d’élevage et vivent dans la nature dans les environs de paris Introduction pour le bien-être et hygiène Certaines espèces sont disséminées pour les services qu’elles peuvent rendre à l’homme par leur présence. C’est notamment le cas du poisson gambusie originaire d’Asie introduit en Espagne en corse et en Egypte pour lutter contre les moustiques. C’est un poisson qui vit dans les rivières et dans les eaux stagnantes et manges les insectes et surtout les larves de moustiques. Introduction pour la restauration du milieuC’est le rétablissement d’une population anciennement existante pour restaurer le milieu écologique. Ex : le Mouflon avait disparu de la méditerranéen et depuis quelques années, on a procéder au rétablissement de cet animal.Au BF, le Kob de Buffon (Nazinga) avait disparus dans cette zone alors forestiers ont été à Arly pour la capture de géniteur pour le repeuplement. Dissémination passive involontaire C’est une introduction involontaire d’espèces soit par l’intermédiaire d’objets importés ou à partir de labo d’élevage ; ce sont généralement de petits animaux. Le cas du cafard ou blatte (Periplaneta americana): originaire d’’Amérique a été introduit en Afrique par les bagages des voyageurs par voix maritimes. Ravageuses : espèces ayant un impact négatif sur l’agriculture. Ex : la cochenille de l’oranger : originaire d’Australie a été disséminé involontairement en méditerranée après les dégât causés, introduction d’un prédateur la cochenille.Ex : la fourmi d’Argentine : originaire du brésil a été introduite en Europe avec des plants de palmier importé. Cette fourmi s’attaque aux fruits murs des vergers et aux produits carnés (poussins, viande, jeune lapin) des maisons ; la lutte contre ce ravageur a été faite avec de l’arsénite de soude et du sirop avec de l’arsénite. Dissémination active C’est un phénomène qui résulte d’une pulsion manifesté par une espèce animal à un moment donné ou elle change d’aire de répartition. Ex : la tourterelle turque est une espèce qui a un collier noir interrompue au coup ; son aire de distribution à l’origine c’est la Corée mais à partir du 16ème siècle on n’a noté sa présence à Istanbul (Turquie) au 18ème siècle sa présence a été signalé dans les Balcans puis au Danube et en 1912 sa présence a été signalé en Belgrade. 1930 à 1974 la tourterelle a colonisé 14 pays européens. Et ceci a été possible car sa biologie lui permet de s’acclimater facilement et sa taille n’est pas intéressante pour les chasseurs. Ex : Le papillon monarque originaire d’Amérique nord et sud ; il possède des possibilités de migration annuelle ; les adultes se développent en Amérique du nord et reviennent pondre en Amérique du sud. Au cours de la migration se posent régulièrement sur les même arbres et se posent sur l’eau. Ainsi à partir de l’Amérique, ils ont pu envahir les territoires voisins. En 1840 ils ont colonisés la Nouvelle Zélande en 1850 les îles Awaï en 1857 les Marquises ensuite l’Australie entre 1860 et 1870. Il a colonisé par la suite les îles des Bermudes, Canaries et l’Afrique du Nord. Pouvoir d’indigénation C’est la potentialité adaptative d’une espèce à un milieu différent de son milieu d’origine. Dans le cas d’un phytophage, l’adaptation consiste à choisir une autre espèce végétale dans le nouveau milieu. Ex : le papillon monarque qui se nourrit du genre Asclepia tandis que dans les îles il se nourrit du genre Euphorbia. Lorsque le pouvoir d’adaptation est fort, l’indigénation est grande et la répartition des espèces est large mais lorsque l’adaptation est faible l’indigénation est presque nul (faible) et l’espèce occupe un espace réduit. Obstacle à la dissémination Ce sont des barrières qui s’opposent à l’indigénation des espèces ; on distingue 4 types de barrières : Les barrières biologiquesCe sont les obstacles les plus importants et les plus difficiles à franchir pour une espèce. Pour de nombreuses espèces phytophages il n’est pas aisé de trouver des plantes de remplacement ailleurs. Ex : les espèces halophiles sont conditionnées par la présence d’une espèce végétale dont le développement est lié à la présence du sol de même que les espèces orophiles qui se développent en présence d’or et en altitude. Les barrières géographiquesElles sont de plusieurs sortes : ce sont les montagnes, qui se développent selon les parallèles est-ouest forment une barrière qui s’oppose au passage de nombreuses espèces. Ex : algues, Pyrénées. Par contre celles orientées nord-sud ou sud-nord ne constituent pas de barrière mais jouent un rôle positif dans la dissémination des espèces. Ex : les Andes en Amérique ou les montagnes permettent aux animaux de passer de l’Amérique du nord a l’Amérique du sud et vice-versa les grands fleuves, peuvent constituer des barrières relativement peu étanches. Ex : le Rhône est une barrière pour un lépidoptère (melanargia lacheria) qui se développe sur la droite et se trouve pas sur la rive gauche les mers, constituent également des barrières pour un grand nombre d’espèces mais certaines espèces arrivent à la franchir pour aller coloniser des îles. C’est le cas de certains oiseaux, papillon monarque, des libellules, sauterelles qui ont pu coloniser l’Europe à partir des côtes Africaines ou vice-versa. les déserts, les grands déserts tels que le Sahara constitue de véritables barrières en effet le Sahara se situe entre 2 domaines ; le domaine paléarctique au nord et au sud le domaine éthiopien presentant 2 faunes différents Les barrières climatiquesLe climat peut constituer une barrière surtout pour les espèces sténothermes. Certaines espèces sont limitées par le climat chaud et d’autres par le climat froid. Ex : la fourmi d’argentine est limitée par l’isohète du 7 janvier et le simulium damnosum (mouche vectrice de l’onchocercose) est limitée par la latitude 22-25°C. Les barrières juridiquesCe sont des barrières qui ont été créés par l’homme pour empêcher la dispersion d’espèces nuisibles ou pour conserver des espèces rares. Les espèces qui ont une valeur commerciale font l’objet d’un contrôle par la douane qui fait payer une taxe. Ex : à Madagascar les lémuriens et les tortues géantes sont réglementés. Au Brésil, les espèces rares de l’Amazonie font également l’objet d’un contrôle pour leur exploitation.Chapitre 3 : Distribution des espèces animalesOn distingue deux principaux modes de distribution : écologique et géographique ou biogéographique. Distribution écologiqueLes espèces animales sont réparties selon 5 modalités différentes : La distribution continueC’est le cas des espèces qui occupent un vaste territoire ou les conditions écologiques sont peu variées. Ex : le lièvre arctique est très rependu dans le biome polaire. Il existe le phénomène de bordure (lisière) ou la vitalité de l’espèce diminue à la périphérie son aire de distribution. C’est un phénomène naturel La distribution disjointeCe sont des espèces dont l’aire de dispersion est localisée à certaines zones non jointives ; de telles espèces occupaient une aire beaucoup plus importante et suite à des conditions de modification des conditions du milieu les espèces se sont restreintes à quelques stations. Ex : diptère appelé Apistomia elgans est connu dans 2 stations méditerranéennes la corse et chypre. La distribution cosmopoliteCe sont des espèces que l’on rencontre partout. Le cosmopolitisme est en principe à l’échelle mondiale soit au niveau taxonomique supérieur c.-à-d. l’ordre ou la famille ou du genre. L’ordre des diptères se trouve partout dans le monde ; La famille des blattidae également. La distribution endémiqueCe sont des espèces localisées à un territoire réduit bien délimité et unique au monde. C’est particulièrement au niveau des îles et des montagnes que l’on observe de telles espèces. Au niveau du continent il est difficile d’affirmer qu’une espèce est endémique. Ex : Madagascar compte 95% des espèces endémiques par contre en corse c’est 9%. Pour les montagnes des espèces endémiques existent sur les alpes. Il peut exister un endémisme au niveau d’un continent par rapport aux autres continents. La distribution vicarianteOn parle de vicariance lorsque les espèces se remplacent mutuellement. Il existe des vrais vicariants et des faux vicariantes. Les vrais vicariants sont des espèces chez lesquelles se sont produits des changements géniques très importante conduisant à la spéciation (formation d’une nouvelle espèce) ; les faux sont espèces chez lesquelles les géniques sont très faible pour provoquer une spéciation (espèce en voie de spéciation). Les vicariants peuvent exister dans des habitats différents ou avoir le même type d’habitat mais une situation géographique différente. Ex : un coléoptère : phaleria provincialis vie au sud de la France (Camargue).Phaleria bimaculadus vie dans les Pyrénées orientalesPhaleria acuminata vie en Espagne à la catalogne. Ces trois espèces vivent dans le sable mais sont situé dans des zones géographiques différentes Distribution géographique ou zoogéographieLa zoogéographie est une branche de la biogéographie dont l’objet d’étudier la répartition des espèces animales sur la planète terre. L’aire de répartition géographique d’une espèce inclus la totalité des populations de celle-ci. Cette notion est dynamique car elle évolue en fonction des connaissances acquises sur l’espèce donc il faut la considérer comme une photographie ponctuelle. Cette science présente deux exigence d’abord rechercher l’origine probable de l’espèce et connaitre sa distribution actuelle. On distingue 8 principales régions de peuplements des espèces dans le monde ce sont : La région néarctiqueCette comprend les sous régions suivantes : Amérique du nord au nord Mexique. Ex : famille de canidae : loup, ours noir, renards ou coyotes. La famille des camelidae : chameaux, lama. La famille des equidae : chevaux sauvages. La famille des antilocarpridae : antilope.La famille des Guépard : Acinonyx jubatus La région néotropicaleElle couvre l’Amérique central, l’Amérique du Sud et les Caraïbes. Cette zone présente une faune différente du néarctique en raison de la séparation entre les deux parties du continent. La région paléarctiqueElle est séparée en 2 sous régions le paléarctique occidentale et le paléarctique orientale ; elle correspond essentiellement au nord de l’Asie jusqu’au l’Himalaya, au nord de l’Afrique, une petite partie de l’Europe et une petite partie du moyen orient. Ex : ours brun, élan, loup, renne, bison, lynx. La région orientaleCette région s’étend du Pakistan à l’ouest au sud à l’est de la chine et une partie de l’inde. Ex : le chevrautin, mangouste, belette, loutre, porc épic. La région australasienneComprend une partie de l’Indonésie, l’Australie, la nouvelle Zélande, la Mélanésie, l’île de Vanuatu, les îles Salomon, la nouvelle Guinée et la nouvelle Calédonie. Ex : les Kangourou, des Monotrèmes (koala), les marsupiaux, l’ornithorynque, le dingo. La région afrotropicaleElle correspond essentiellement à l’Afrique situé au sud du Sahara et inclus Madagascar. Madagascar et les iles voisines forment une sous régions avec de nombreuses espèces endémiques telles que les lémuriens. Madagascar et les Seychelles sont considérés comme d’ancien morceau du Gondwana qui se sont séparé de l’Afrique il y a des millions d’années ; d’autres îles de l’océan indien telles que les îles Comores, les îles Mascareignes sont d’origine volcanique et de formation récente. La région du Cap dans la partie sud de l’Afrique correspond à un climat méditerranéen, elle héberge de nombreuses espèces endémiques. La région afrotropicale comprend 4 sous-régions caractéristiques : le Sahara sud, l’Afrique tropical, le Cap et Madagascar. Les facteurs principaux de la répartition des êtres vivants sont principalement d’ordre paléogéographique ; si l’on considère la théorie de Wegener sur la dérive des continents, on devrait s’attendre à avoir des affinités fauniques fortes entre l’Afrique tropical et l’Amérique du sud mais on constate le contraire c’est plutôt avec l’Asie tropical que les affinités sont bien marquées ; ceci s’explique par la permanence de communication terrestre entre l’Asie et l’Afrique tropical par l’isthme de suez. Quant au peuplement de l’Afrique australe et de Madagascar, il présente une originalité particulière. Enfin le Sahara constitue une zone de transition entre 2 régions. Afrique tropicalOn distingue des zones forestières, de savanes des steppes et des massifs. Les zones de forêt dense sont localisées au voisinage de l’équateur et isolé des zones tropicales asiatiques mais au tertiaire et peut être au pliocène ces régions formaient une continuité de forêt tropical sous un climat très humide, ce pont forestier a disparu depuis longtemps si bien que l’isolement à provoquer des phénomènes de spéciation de part et d’autre de ces zones ce qui entraine des divergences au niveau de la majorité des genres et pratiquement de toute les espèces, il y a seulement en commun de nombreuse famille telle que les éléphants, les singes anthropoïdes et les chevrotins. Les conséquences de l’isolement se traduisent par un endémisme relique ou paléo endémisme. Ainsi l’Afrique tropicale forestière à en propre une famille d’écureuil et une famille d’oiseaux (touracos). L’aridification après avoir isolée la zone forestière africaine la fragmenter de l’ouest à l’est ce sont le massif libérien et ouest ivoirien, le massif est ivoirien et ghanéen et le massif centrafricain. Cette fragmentation explique la présence de forme vicariantes ex : l’espèce cercopithecus albogularis se retrouve sous d’autres forme d’une zone à l’autre.Les immense zone de savane et de steppes africaines ont été en continuité avec celle de l’Asie jusqu’au pléistocène c.-à-d. le quaternaire récent. Malgré l’aridification post glacière du Sahara on reconnait des affinités depuis le Sénégal jusqu’à la péninsule indienne. On peut citer comme exemple les antilopes, le Rhinocéros, les éléphants (Loxodonta africana).L’isolement causé par l’aridification explique la présence de groupes endémiques d’Afrique dont les Babouins, la girafe, les zèbres, les hippopotames, la silure, la sardine.Les montagnes d’Afrique tropicales un endémisme et des disjonctions remarquable à cause de leur caractère de massif isolé, les hautes montagnes de l’Afrique de l’est le mont Kenya, le mont Kilimandjaro sont unique par leur flore. En Afrique de l’ouest 3 sommets ont une altitude supérieure à 2000m le pic Clarence, le pic de San tomé dont une flore spécial. Et on compte une espèce de crapaud, le grillon. La région océanienne Regroupe des territoires situés dans l’océan pacifique ; elle exclut l’Australie, la nouvelle Zélande, la faune est la même que celle de la région australasienne La région antarctique Cette région comprend le continent antarctique et les îles subantarctiques ; la faune terrestre est très pauvre elle est réduite aux vers, aux insectes aptères, aux collemboles. Au niveau de la mer on a des phoques, des otaries, le manchot, l’albatros. Cette faune à une affinité avec l’Australie, l’Afrique du sud et même avec l’Amérique du sud.IIème partie : La spéciationChapitre I : GénéralitésLa spéciation analyse les évènements possibles qui ont été à l’origine de la diversité biologique et tente d’étudier les modalités scientifiques d’apparition de nouvelles espèces sur la terre DéfinitionsLa spéciation : c’est l’apparition de différences entre deux espèces voisines pouvant entrainer leur séparation définitive.L’évolution : signifie le changement, c’est le développement au cours du temps d’une entité animale qui par une série de changements atteint un état plus complexe que l’état initiale, le changement est un état universel. Historique Les théories de l’évolution ont proposées des schémas divers pour expliquer la diversité zoologique : les théories de Darwin, de Lamarck, Cuvier, De Vries, Fisher, Huxley, Dobzhansky, Simpson, Ernest Mayr. Le Darwinisme est une théorie sur l’origine des espèces ; l’auteur a voulu démontrer l’existence d’une véritable évolution en prouvant qu’une espèce peut dériver d’une autre espèce mais il n’est pas parvenu à résoudre le problème. Il a seulement pu montrer l’existence d’un changement évolutif des espèces au cours du temps. La faiblesse de la théorie de Darwin venait surtout de la conception des espèces c’est à dire que pour Darwin l’espèce ne représente pas une réalité mais plutôt un terme arbitraire que l’on donne aux différentes formes à l’image observées. Cuvier a proposé la théorie du catastrophisme ; dans le temps il y a eu destruction des formes anciennes et apparition des formes nouvelles. De Vries a basé sa théorie sur la mutation, pour lui la mutation est à l’origine de nouvelles espèces.Les théories modernes s’inspirent de celle de Darwin dans ce sens qu’elles présentent les éléments évolutifs comme la résultante d’un ensemble de facteurs et non d’un seul évènement. Les concepts Concept de l’espèce Pour mieux comprendre la spéciation, il faut une définition précise de l’espèce ; le concept actuel de l’espèce est basé sur 3 critères : Le critère typologiqueLes individus d’une même espèce sont relativement uniforme dans leur morphologie et chaque espèce est différente des espèces voisines ; les individus d’une même espèce sont édifiés sur un même plan et sont considérés comme l’expression d’un même type. Un seul spécimen peut être utilisé pour faire l’analyse des caractères essentiels de tout le groupe : c’est l’holotype. La similitude morphologique avec le type constitue le critère fondamental de l’espèce ; la variation à l’intérieur de ce type est considérée comme le résultat de la manifestation imparfaite du type. Mais on constate que les caractères morphologiques sont insuffisants pour définir l’espèce car il existe des espèces polymorphes des espèces jumelles Le critère biologiqueL’espèce est constituée par des populations, l’espèce à une réalité et une cohésion génétique interne. En effet une espèce désigne des groupes de populations naturelles à l’intérieur desquelles les individus sont réellement ou potentiellement capables de se croiser et qui sont isolés du point de vue reproductif d’autres groupes semblables Le critère écologiqueL’espèce constitue à la fois une communauté reproductive dans le biotope au sein duquel les individus peuvent se reproduire entre eux et dans lequel la reproduction intra spécifique est assurée par un très grand nombre de mécanismes. L’espèce forme une unité génétique dans laquelle les gènes peuvent circuler et l’individu n’est que le véhicule temporaire d’une partie seulement du pool de gêne. L’espèce constitue une unité écologique qui indépendamment des individus qui la compose réagit avec les autres espèces qui partagent le même environnement. Le concept de population Ce terme de population désigne la communauté des individus capable d’accouplement et vivant dans un endroit donné ; la population se trouve entre deux niveaux d’intégration de la matière vivant qui sont les individus et les espèces. La population peut être considérée de deux manières différentes dans l’écosystème : la population qui désigne les individus appartenant à la même espèce. Ex : éléphant (loxodonta africana) capitaine (Lates niloticus) Homme (Homo sapiens sapiens) la population qui désigne les individus appartenant à plusieurs espèces. Ex : planctonique zooplancton . Crustacés. Rotifères phytoplanctonLa population du point de vue systématique et génétique désigne ou correspond à la population locale ; tous les individus d’une population locale partagent le même pool de gêne. C’est donc un groupe d’individus dans une situation telle que chaque couple a une égale probabilité de s’accoupler et de produire des descendances. Une espèce est composée dans le temps et dans l’espace d’un certain nombre de populations locales dont chacune inter-communique avec les autres ; la population locale est également désignée sous le terme de dème. L’individu ne constitue qu’un vaisseau temporaire qui détient pendant une courte période de temps une petite partie du pool de gêne. Tandis que la population constitue dans sa totalité l’incarnation temporaire et a manifestation visible du pool de gêne. L’interaction continue de ces gènes dans le pool donne un niveau d’intégration qui permet à la population d’agir en tant qu’unité majeure de l’évolution. Une population a la capacité de se transformer dans le temps. Dans la nature, il existe deux types de population : La population sympatrique Ce sont des espèces qui coexistent au même endroit mais qui sont isoler entre elle du point de vue reproductif. La population allopatrique Les populations sont qualifiées d’allopatrique lorsque les espèces occupent des régions géographiques différentes mais ne sont pas isolées du point de vue reproductif. Chapitre II : les variationsLes variations sont des changements génétiques ou non génétiques qui se produisent dans les populations et se manifestent phénotypiquement de manière différente ; c’est le résultat de l’interaction du gène avec le milieu. Du point de vue évolution à l’exception de l’espèce humaine, l’individu ne revêt jamais une très grande importance dans le monde vivant. L’individu n’est qu’un élément temporaire qui tient pendant une courte durée une petite portion du pool de gêne de l’espèce. La contribution individuelle restera toujours très petite par rapport au contenu du pool de gêne. C’est au niveau de la population que les gènes vont réagir les uns sur les autres pour édifier de nouvelles combinaisons de gènes. La variation génétique peut être étudiée au niveau de la population de 2 manières différentes : la variation individuelle et la variation de groupes Variations non génétiquesLa variation non génétique correspond à la capacité du phénotype à être modifié par les facteurs de l’environnement. De telles variations non génétiques ne peuvent devenir génétiques contrairement à ce que pensaient certains évolutifs comme Lamarck. Cette transformation est impossible à cause de la nature moléculaire de l’hérédité. Variations génétiquesChaque trait d’un animal peut varier individuellement qu’il s’agisse d’un caractère morphologique, physiologique, d’une structure cytologique ou de n’importe quel autre caractère. La variation morphologique peut concerner des caractères méristiques (qu’on peut mesurer), comptable (ex : nombre de vertèbres, d’écailles) ou des caractères quantitatifs mesurables (dimensions, poids ou la présence ou l’absence de de taches ou la variation de couleur). On peut également classer les variations comme étant des éléments continus (grands, petits, moyens) ou des variations discontinues (yeux bruns, taches blanches). La principale différence génétique entre la variation continue et la variation discontinue se situe au niveau du nombre de gènes qui affecte le caractère en question (caractère polytypique). Sources de la variation génétiqueLes sources de la variation génétique sont au nombre de 3 : les facteurs génétiques permanentsLes facteurs ou caractères génétiques des parents ne perde pas leur identité en se combinant dans le zygote et réapparaissent dans les générations suivantes. Cette permanence des facteurs génétiques est due au fait que l’hérédité est liée à un phénomène particulaire. Le grand mérite de Mendel est d’avoir démontré expérimentalement la permanence des facteurs génétiques. La conséquence de cette permanence est de deux ordres : La variabilité : la variabilité d’une population restera la même d’une population en une population. Si les croissements dans cette population ont lieu au hasard et si les gênes ont des valeurs égales cette loi peut être exprimée en termes de de valeurs : c’est la loi de Hardy Weinberg ; « soit deux allèles dans une population A dominant et a récessif » si la fréquence de A est q la fréquence de a sera 1-q. si les croissement se font au hasard les gamètes mâles et femelles seront produite dans la proportion de ces gènes. AA × aa F1 Aa F2 AA Aa Aa aaGtes males[qA+(1-q)a] × Gtes femelles[qA+(1-q)a]⇒〖(a+b)〗^2 ⇒▭(q^2 A^2+(1-q)^2 a^2+2qA(1-q)a) La fréquence des gènes dans une population reste constante. Ceci explique comment les facteurs génétiques ont eu la possibilité de substituer de manière permanente de génération en génération. les nouveaux facteurs génétiques il existe deux sources de facteurs génétiques nouveaux : Les mutations : il existe plusieurs types de mutation : les grandes mutations et les petites mutations. Les grandes mutations se traduisent par des modifications spectaculaires du phénotype mais les petites mutations ont un effet minime ou nul sur le phénotype. Ex : la possibilité de synthétiser tel ou tel substance constitue une petite mutation. La recombinaison des gènes. Le nombre de recombinaisons possibles même pour un petit nombre de gènes est considérable. On peut calculer le nombre de génotypes différents possibles si on connait le nombre d’allèles et le nombre de loci. On applique la formule suivante : (r(r+1)^n)/2r : nombre des allèles ; n : nombre de lociSoit r =2 et n=10〖2(2+1)〗^10/2=3^10=60 000 récombinaisons de gènes possiblesOn peut conclure que la recombinaison constitue une source très importante de la variation (la plus importante). Chez les organismes sexués l’échange de matériels génétiques permet la production d’un grand nombre de génotypes différents. Chez les organismes haploïdes et asexués il n y a pas de possibilités de recombinaisons ; pour ces organismes la mutation est la seule source de variabilité. Les facteurs qui tendent à réduire la variation géniqueIl existe dans la nature des facteurs qui contrarient l’accroissement de la variation génétique. Parmi les plus importantes on peut citer : La sélection naturelle (SN)L’une de ses fonctions est d’éliminer l’excès de variabilité génétique des populations. Ce type de SN est considéré comme une sélection stabilisatrice ou normative. Selon Lerner, la SN est la reproduction différentielle non aléatoire des génotypes. On doit considérer la SN comme un phénomène statique. La probabilité statistique d’un évènement génétique sera d’autant plus faible que la différence de viabilité des individus sera plus grande. Cela signifie que le meilleur phénotype a plus de chances de survivre. Ce sont les phénotypes et non les génotypes qui sont favorisés ou éliminés par la sélection naturelle. Lorsque les différents génotypes ne s’expriment pas dans le phénotype ces différences ne sont pas atteintes par la sélection naturelle. Dans l’expérience de Morgan sur la drosophile ou il croise des drosophiles aux ailes longues avec d’autre aux ailes vestigiales (courtes)P: LL × vvF1 : LvF2 : LL Lv vvEn F1 tous les individus sont Lv ou v n’est pas affecté par la SN.En F2 le caractère vestigiale v est à nouveau affecté par la SN. La pression exercée par la SN n’est pas uniforme en tout temps et en tout lieu. Le hasard C’est un facteur qui intervient à chaque stage du cycle vital de l’individu.Ex : le crossing-over est un phénomène au cours duquel la distribution des chromosomes est gouvernée par le hasard. La mutation est également gouvernée par le hasard.Dans l’espèce humaine, l’homme produit des milliards de gamètes, la femme produit quelque centaines d’ovules. Un couple ne va donner au maximum qu’un vingtaine d’enfants. La formation de ces quelques zygotes réussis à partir d’innombrable gamètes est le fruit du hasard. Or tous les gamètes diffèrent les uns des autres au point de vue génétique en raison des nombreuses combinaisons des gènes parentaux. Dans ces conditions il y aura dans la population naturelle des écarts importants entre les fréquences théoriques des gènes et les fréquences réelles. On peut considérer les zygotes réussis et la génération qui les a produits comme le résultat d’un échantillonnage effectué sur un ensemble de gamètes produits ; c’est donc un phénomène aléatoire. Il existe donc des facteurs aléatoires affectant la composition génétique des populations. On peut distinguer une série de phénomènes génétiques dans lesquels le hasard intervient et sont désignés sous le nom de dérive génique. Dérive géniqueElle peut être observée dans une population isolée par des fluctuations fortuites ou par l’effet des fondateurs. Fluctuation conduisant à la dérive : il peut y avoir dans la population naturelle des accidents d’échantillonnage dépendant d’une part des gènes concernés et d’autre part de la population elle-même en particulier la dimension et l’isolement de la population.Ex : une communauté religieuse d’origine allemande, les Dunkers, qui a migrée aux USA précisément en Pennsylvanie. A chaque génération la plupart des individus de la communauté se marient entre eux. S’il n’y avait pas de dérive génique, le génotype devrait être semblable à celui de leur pays d’origine. Or pour de nombreux caractères et en particulier le groupe sanguin on constate des déviations importantes de la population des USA par rapport aux populations d’origine. Par exemple la fréquence du groupe sanguin A dépasse 59% dans les populations qui vivent aux USA ; par contre en Allemagne le groupe sanguin A présente 32 à 44%. Principe des fondateurs (Mayr est l’auteur)C’est l’établissement d’une nouvelle population à partir d’un nombre de fondateur originels quelque fois à partir d’une femme fécondée qui migre sur une île isolée. Les individus issus du fondateur présentent une fraction de la variation génétique totale de la population dont il provient. Par conséquent la population issue de leurs descendants ne comprendre que les gènes peu nombreux apportés par les fondateurs. Mécanismes de stockage et de protection de la variation génétiqueAu niveau de la génétique mendélienne (génétique classique) toute mutation favorable doit s’incorporer dans le génotype et toute mutation défavorable doit être éliminée. Si cette théorie était vraie toutes les populations devraient tendre vers une certaine uniformité. Or les populations naturelles renferment une réserve de variation génétique beaucoup plus riche que ne laisse prévoir la théorie classique. Les populations naturelles possèdent de nombreux mécanismes qui sont destinés à protéger cette variation contre l’action de la sélection naturelle. La plus grande partie de la variabilité des populations provient de la libération de la variabilité à partir d’une réservé d’où elle est plus ou moins protégée. On distingue deux types de mécanismes : Les mécanismes cytologiques Ce sont des mécanismes qui s’opposent aux effets de la sélection naturelle en combinant des effets d’un gène sur le phénotype avec différent génotypes auquel participe un gène donné présentant des valeurs sélectives inégales. La sélection agit sur le phénotype par contre tout processus qui tend à réduire l’expression phénotypique du gène protègera ce gène contre la sélection naturelle. Il est apparu un phénomène important pour cela c’est la diploïdie : la répartition en double des caractères génétiques qui permettent de réduire l’expression des gènes à la sélection naturelle par des mécanismes tels que la récessivité et l’hétérosis. La récessivitéMoins un gène affecte le phénotype moins il sera exposé à la sélection naturelle et par conséquent il ne sera éliminé que très lentement de la population. Ex : l’allèle qui est complètement récessif se trouve entièrement protégé tant qu’il est à l’état hétérozygote (Aa, Lv). On admet que l’individu homozygote LL et l’hétérozygote Lv ont le même phénotype mais pas le même génotype. En effet chez l’hétérozygote existe un produit élaboré par l’allèle récessif que l’homozygote ne possède pas. On peut conclure donc : il y a une supériorité des hétérozygotes par rapport aux homozygotes. On peut considérer que l’élimination des gènes récessifs dans les populations naturelles peut diminuer la variabilité par rapport au milieu. L’hétérosis La sélection naturelle tend à éliminer une grande partie de la variation génétique mais il est établit qu’elle peut contribuer à maintenir une certaine variation génétique surtout dans le cas ou se manifeste une supériorité des hétérozygotes. En effet deux allèles peuvent se maintenir avec des fréquences élevées dans une population si la valeur adaptative de l’hétérozygote est supérieure à celle de chacun des homozygotesP AA × aaF1 : AaF2 : AA Aa aa AaSi la valeur adaptative de Aa > (AA ; aa) dans ce cas a sera conservé dans la population même s’il est récessif. C’est le phénomène d’hétérosis. Un autre mécanisme c’est l’épistasie c’est-à-dire l’interaction entre les gènes qui ne sont pas des allèles. Par exemple si nous avons 3 loci positionnés sur deux chromosomes . Le fait que A ait une action sur B est une épistasie car l’action attendue est celle de A sur a. L’épistasie peut avoir un effet conservateur à l’égard des populations génétique. Chez drosophila polymorpha il existe EE, Ee, ee EE × ee variabilité de Ee à 100%F1: Ee EE : 56%F2: EE Ee Ee ee ee: 23% Noir Gris Blanc Les mécanismes écologiquesLe principe de ce mécanisme est fondé sur le fait qu’un gène désavantageux dans certaines conditions devient avantageux dans d’autres conditions or tous les milieux changent ce qui signifie que les pressions exercées sur les espèces changent et ces changements sont de nature différents dans le temps et dans l’espace. Le changement peut concerner le climat, la pollution…..Climat : Adalia bipunctata est une coccinelle qui vit en Allemagne, a deux phénotypes (noir, rouge) ; au début de l’hiver 55 – 70 % de phénotype noir tandis qu’au printemps 30 – 45 % noir. Cela signifie qu’à la fin de l’hiver il y a eu élimination d’un certain nombre d’individus noir par contre au printemps et en automne il y a prédominance de la couleur rouge.Le mélanisme industriel : en Grande Bretagne on a étudié un papillon qu’on appelle Biston betularia qui vit sur le peuplement de bouleau. Avant que l’industrie ne se développe c’est la forme blanchâtre qui se développe sur les troncs également blancs du bouleau. Lorsque l’industrie s’est installée les troncs des bouleaux ont été noircis par la fumé de la pollution industrielle et on a vu apparaitre la forme noire du papillon qui s’est adapté à la couleur noire du tronc du bouleau. Chapitre III : Mécanisme de spéciationLa diversité extra des êtres vivants résulte de l’existence d’unités distinctes, les espèces. Le problème majeur de l’évolution c’est d’expliquer l’origine de ces espèces. Pendant longtemps on a confondu deux problèmes entièrement différente ce sont la transformation des espèces dans le temps et la transformation des espèces dans l’espace. Le problème de la spéciationLa multiplication des espèces peut se faire dans le même espace ou par isolement géographique. On distingue deux types de spéciation : La spéciation instantanée C’est une spéciation spontanée qui se fait par l’intermédiaire des individus. C’est l’apparition d’un individu isolé du point de vue reproductif de l’espèce dont il provient et capable d’établir une nouvelle population distincte du point de vue écologique. Cette définition correspond à celle des mutationnistes. On distingue deux points de vue : Point de vue génétiqueDeux cas se présentent : La spéciation instantanée par mutation ordinaireLa mutation est un phénomène qui a une référence élevée et chaque individu présente un type de mutation généralement peu visible. Ces mutations accroissent simplement l’hétérozygotie des populations mais ne conduisent pas à de nouvelles espèces. Chez les individus à reproduction uniparentale il est possible qu’une mutation instantanée puisse donner une nouvelle espèce.Ex : chez les rotifères (vivant dans l’eau) : espèces représentées par les males parthénogénétique on peut penser que les 200 espèces que l’on trouve dans l’ordre des Bdelloïdea proviennent de mutation. La spéciation instantanée par mutation systémique ou macrogénèseC’est-à-dire l’apparition d’un type nouveau par une mutation de l’individu.Ex : l’archéoptéryx qui est un reptile – oiseau.Cette théorie n’a pas été démontrée et généralement il n’apparait jamais d’individu qui ne ressemble pas aux parents et qui peut laisser des descendants car les monstruosités génétiques n’ont aucun avenir, aucune chance pour échapper à la sélection naturelle. Point de vue cytologiqueOn distingue deux cas : La spéciation instantanée par changement chromosomiqueUne telle spéciation est un rajeunissement cytoplasmique qui peut faciliter l’édification de mécanismes d’isolement mais il faut une mutation pour que le changement réel intervienne. La spéciation instantanée par polyploïdie C’est le seul mode de spéciation instantanée difficile à contester. Polyploïdie : multiplication du nombre normal des chromosomes dans des situations normales.Ex :n=7 ; 2n= 14 pour un individu normal qui est fécond. Un individu 3n triploïde ; 3n= 21 l’individu est stérile. 4n = 28, l’individu est fertile. Chez les animaux la polyploïdie se rencontre chez les groupes qui se reproduisent par parthénogenèse. Ex : papillon qui s’appelle Solenobia triquetrella, cette espèce est représentée dans les Alpes et en Suisse, en Allemagne par une forme à 2n chromosomes normales bisexuée et une 2ème forme parthénogénétique plus étendue en suède et en Roumanie et qui est à 4 n chromosomes. La spéciation graduelleIl y a spéciation graduelle lorsque les populations divergent graduellement pour constituer des espèces différentes, on distingue deux modes différents : La spéciation sympatriqueC’est celle où la divergence entre les populations se produit sans qu’il n y ait séparation géographique. Ce sont les facteurs écologiques qui sont responsables en 1er lieu de la division du pool des gènes de l’espèce en deux ou plusieurs espèces. L’isolement géographique ne constitue qu’un phénomène ultérieur secondaire. Ces arguments ont pour origine les observations courantes de la coexistence d’espèces sympatrique dans les mêmes localités. Ces espèces prennent naissance dans le même lieu. Ex : le genre perdida comporte plusieurs espèces et on rencontre souvent dans un arbre plusieurs espèces dont chacune vit sur une branche déterminée. On constate que chaque espèce est adaptée à une vie particulière il n’est pas évident que ces espèces aient pris naissance par spéciation sympatrique. L’existence d’une spéciation graduelle implique l’existence à tout moment dans la nature d’espèces qui sont en cours de formation c’est-à-dire des espèces naissants. Exemple des races d’hôte : ce sont des races qui dans un espace donné peuvent se développer sur des espèces spécifiques. On les rencontre souvent parmi les insectes et les nématodes. Cette préférence pour un hôte donné découle du conditionnement et d’une prédisposition génétique. Chaque espèce n’a qu’un seul hôte dans une région donnée La spéciation géographiqueLa spéciation géographique est sans doute le mode presque exclusif de spéciation chez les animaux et le mode chez les végétaux. Selon les lois de la spéciation géographique, une nouvelle espèce se développe chez les animaux à reproduction sexuée lorsqu’une population isolée géographiquement de l’espèce souche acquiert au cours de cette période d’isolement des caractères qui facilitent ou garantissent l’isolement reproductif lorsque les barrières géographiques disparaissent. Ces phénomènes peuvent être regroupés en 3 catégories :Ex : un type de poisson a été étudiés en Amérique :Xiphophorus maculatus ; ce poisson présente des couleurs variables d’une zone à l’autre elle présente 3 sous espèces : Xiphophorus variatus phidium□(→┴( ) )nord Xiphophorus variatus variatus□(→┴( ) )centre Xiphophorus variatus evelynea□(→┴( ) )sudVariation géographique des caractères spécifiquesL’hypothèse de la spéciation géographique explique que les caractères spécifiques doivent varier spécifiquement et que la distribution des populations naturelles doit être le reflet du cheminement de la spéciation géographique. Parmi ces caractères deux point particulièrement importante : mécanisme d’isolement et les compatibilités écologique. Le mécanisme d’isolement : les mécanismes varient géographiquement par exemple chez le genre drosophila on a observé de nombreux exemple de stérilité partielle entre races géographiquement éloignés et qui sont de la même espèce. La réduction de la fertilité est fonction de l’isolement.La distribution Il y a spéciation graduelle lorsque la population ……L’isolation géographique est l’unité de la …..On doit pouvoir trouver des isolats qui représentent les différents stades de la spéciation. Certains de ces isolats présentent des attributs de l’espèce et d’autres en sont dépourvus. C’est à la périphérie de l’aire de distribution de l’espèce que sont localisés les isolats les plus importants. C’est ainsi qu’en bordure de tous les continents on trouve des isolats géographiques qui deviendront plus tard de nouvelles espèces.

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