Cours : L'Hérédité non-mendélienne

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L’hérédité non-mendélienneI. L’effet maternel1. DéfinitionsIl existe des exceptions à l’hérédité mendélienne- Des phénotypes qui dépendent du sens de croisement- Des phénotypes qui dépendent du génotype de la mère : effet maternelLes anomalies de ségrégations sont portées par de l’ADN ou de l’ARN- Chromosomique : • Liaison au sexe (par exemple le gène white chez la drosophile)• Effet maternel d’un génotype maternel (limnée, bicoid,..)- Extra-chromosomique : hérédité maternelle (hérédité non-mendélienne)• Symbiontes (fièvre jaune, sigma,…)• Génomes des organelles : chloroplastes et mitochondriesLes anomalies de ségrégations ne sont pas portées par de l’ADN ou de l’ARN : cas de l’hérédité « épigénétique »Cas d’un caractère lié au sexeLa drosophile possède 3 paires de chromosomes : une gonosomale (X/Y) et deux autosomales (II et III). Pour démontrer qu’un gène est lié au sexe, la stratégie est de faire un croisement réciproque. Si les résultats de ces croisements réciproques sont différents, les gènes sont liés au sexe. La liaison au sexe (au chromosome sexuel) est une particularité de la génétique mendélienne. Les croisements réciproques permettent de savoir si un gène est porté par un chromosome sexuel. 2. Effet maternel : la découverte de Sturtevant chez la limnée (1923)L’organisme modèle est la limnée (gastéropode). Il a deux types de symétries. Ils sont hermaphrodites. Il y a deux phénotypes différents : un qui tourne dans le sens des aiguilles d’une montre (sinistral) et le dextral tourne à droite, dans le sens inverse. Sturtevant pose l’hypothèse que D est dominant (dextral) et d est récessif (sinistral). Il a fait des croisements réciproques - Il croise des femelles DD par des mâles dd. On s’attend à 100% de [D] → ceci est bon. Les escargots tournent à droite- Il croise ensuite des femelles dd avec des mâles DD. On s’attend à 100% du génotype dD donc de phénotype [D] → ceci est faux car les escargots tournent à gauche → mauvaise hypothèse- Il fait ensuite des autofécondations et il expérimente. On devrait obtenir en théorie 3/4 [D] et ¼ de [d] → On obtient seulement des [D]. c’est le même cas pour l’autre croisement- On refait une génération F3 et on obtient que les croisements des 3 premiers escargots donnent une symétrie dextrale. On voit du sinistral en F3 (1/4) et en F1. Le seul point commun entre ces 3 escargots est la femelle initiale. La femelle qui donne un escargot de phénotype sinistral a un génotype particulier d/d. Il suffit que la femelle soit de « génotype » d/d pour que tous ces descendants soient [d]. C’est ce que l’on appelle l’effet maternel. C’est un effet qui est transmis par les femellesLes caractères D ou d ne suivent pas les lois de Mendel. Ils dépendent du sens de croisement. Le phénotype d’un individu ne dépend pas de son génotype mais de celui de sa mère. C’est quelque chose héritée de la mère contenu dans le cytoplasme C’est le génotype de la mère qui détermine le programme des premières divisions zygotiques (le génome paternel est souvent « silencieux » dans les premières étapes du développement). La polarité (enroulement gauche ou droit) se met en place au cours des premières divisions.II. L’hérédité non-chromosomique1. Transmission verticale des virus : fièvre jaune et virus sigma (L’Héritier 1960)Il s’est aperçu que chaque fois qu’une drosophile portait le virus sigma, alors la drosophile était sensible au CO2. On s’est aperçu que le virus se transmettait à la descendance chez les femmes. La fièvre jaune est une maladie transmise par les moustiques et ce virus est transmis maternellement. C’est un virus ARN simple brin, polarité + avec une symétrie hélicoïdale et enveloppé. Il existe des caractères qui se transmettent de génération en génération par les effets maternels. 2. Hérédité chloroplastique : panachure chez mirabilis jalapa : Correns (1909)Différents types de génome - Noyau → génome nucléaire- Mitochondries → génome mitochondrial : CMS- Chloroplastes → génome chloroplastique : Correns, belle de nuitLes organelles (plastes et mitochondries) se transmettent par effet maternel. Panachure chez MirabilisIl a observé qu’elle avait des panachures = parties de la plante où elle est plus blanche. Il s’est intéressé de plus près à ces plantes à panachures. Les anomalies de ségrégation sont liées au génome chloroplastique important pour l’activité photosynthétiqueIl prend des rameaux coté femelle qu’il croise avec des rameaux mâles. Il obtient toujours des rameaux comme ceux femelles. Pour les rameaux panachés, le résultat est différent. Les chloroplastes vont s’hériter dans la descendance de manière aléatoire. On peut obtenir des plantes complètement vertes, complètement blanches ou les deux. Les phénotypes s’expliquent par la ségrégation aléatoire des chloroplastes lors de la mitose. Notion de « clones cellulaires »3. La stérilité mâle cytoplasmique (CMS) chez le maïs : Rhoades (1931)La CMS, stérilité mâle cytoplasmique est due à des anomalies de la mitochondrie. Ils ont une grande conséquence pour la création du pollen. Il ne sera pas fécondant et donc le pollen sera stérile. La panicule est la fleur male qui produit le pollen. Dans les plantes CMS, il n’y a pas de pollen. 4. Hérédité mitochondrialea. Hétéroplasmie de l’ADN mitochondrial humainL’ADN mitochondrial est circulaire (17 kB chez l’Homme). Il est petit par rapport au génome nucléaire (3.109pB)Le syndrome de Kearns-Sayre est une délétion mitochondriale (anomalies musculaires, fragilité cardiaque). Ceci peut créer des myopathies. La population de mitochondries est hétérogène : notion « d’hétéroplasmie » Utilisation de l’ADN mitochondrial dans les enquêtes policièresb. Origine évolutive des chloroplastes et des mitochondriesD’où viennent les autres génomes ? Théorie endosymbiotiqueAu cours de l’évolution, la cellule ancestrale n’avait pas de mitochondrie. Une bactérie a été avalée par la cellule et lui a servi à compléter les différentes utilisations de la cellule. Les cellules animales ont maintenant un génome nucléaire et un génome mitochondrialLes cellules végétales plus tard au cours de l’évolution, ont englobé des bactéries photosynthétiques. C’est un processus d’endocytose. Les organites des cellules eucaryotes ont une origine évolutive procaryotique c. Exemple de « l’affaire Romanov »La transmission maternelle de l’ADN mt est directement utilisée dans certaines enquêtes policièresDans les années 1900, on a la révolution bolchévique. Dans les années 20, une dame a été repêchée qui se disait être Anastasia. Dans les années 80, les osseuses de la famille royale ont été retrouvé. On a comparé le génome mitochondrial des femmes de la sépulture. Il a été prouvé que cette femme n’était pas Anastasia.III. L’hérédité épigénétiqueCe sont des altérations d’informations génétiques qui ne touchent ni l’ADN ni l’ARN mais qui modifient l’information génétique. Une modification épigénétique est une modification de l’expression du génome sans modification de la séquence d’ADNSur la chromatine, on a des subtilités qui changent le phénotype (sur les protéines histones et non histones). Chaque cellule est caractérisée par son propre profil d’expression du génome. L’information épigénétique permet de mémoriser, de maintenir ce profil d’expressionBilan- Hérédité mendélienne à effet maternel : découverte historique de la limnée- Hérédité maternelle (hérédité non-mendélienne) : symbiontes (fièvre jaune, sigma,…) et génome des organelles (mitochondrie = maïs CMS) et chloroplastes (Mirabilis,…)- Hérédité épigénétique : définition = hérédité portée par les chromosomes mais pas par l’ADN. Exemple de l’empreinte parentale chez la souris (gène Igf2r)

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