Cours : Le tissu musculaire strié

A) Organisation générale d'un muscle strié squelettique

Résulte de l'association de cellules striées et d'un TC qui servira de support aux éléments vasculo-nerveux. Deux types de parties :
  • le corps musculaire : partie médiane ou il y a les cellules musculaires
  • deux tendons à l'extrémité : structure purement conjonctive, insèrent le muscle soit sur une surface osseuse, soit sur une surface cartilagineuse
  • [doc:271] Le tendon ne peut pas s'étirer, il est très solide car il résiste à de très fortes tractions. L'artère aborde le muscle au niveau de l'épimysium puis se divise pour donner plusieurs branches. Innervation motrice issue de la moelle épinière suit les mêmes ramifications conjonctives que les éléments vasculaires Þ connexion direct avec les cellules musculaires Þ plaque motrice ou synapse neuromusculaire. Le nombre de motoneurone sera réduit pour des gestes fins : unité motrice. Innervation sensitive par deux types de structures :
  • A l'intérieur du corps musculaire ce sont les fuseaux neuromusculaires : cellules musculaires intrafusales associé à des fibres nerveuses au niveau desquelles l'influx nerveux est centripète et reçoivent des influx sur l'état de tension du tendon.
  • Dans le tendon au niveau d'un élément d'origine neurotendineux qui renseigne sur l'état de tension du tendon.
  • B) Cellules musculaires striées en microscopie optique

    Ø variable : de 10 μm (en moyenne 20 μm) à 100 μm Longueur : de quelques dizaines de μm à plusieurs cm (moyenne de 10cm mais rarement plus de 20) sauf dans le quadriceps : 20 à 30cm. Elles sont qualifiés de fibre musculaire car elles ont un aspect fibreux très allongé Elle est dans sa logette limité par l'endomysium avec entre les 2 une LB qui englobe la cellule musculaire pour établir une barrière face à l'endomysium. LB + MP à sarcolemme (qui parfois se compose uniquement de MP) Cellules multinuclées, peut contenir plusieurs centaines de noyaux : proportionnel à sa longueur. Aspect strié. [doc:272] [doc:273] Noyau nombreux mais placé en périphérie de la cellule. Largeur de la bande A = 1.5 μm Largeur de la bande I = 0.8μm. Anisotrope en lumière polarisé, suffisamment complexe pour devenir brillant en lumière polarisé : structure à organisation cellulaire complexe. Isotrope : organisation moins complexe que la bande A donc plus clair. A fort grossissement la bande A n'est pas une structure homogène (elle n'est pas sombre de partout. 2 bandes sombres denses et une région central plus clair appelé bande H parcouru par une ligne dense appelé ligne M. [doc:274] Coupe transversale du muscle en coloration à l'hématoxyline ferrique [doc:275] ● Travée de cytoplasme où l'on rencontre du glycogène en quantité marqué :
  • glycogène (PAS +++)
  • enclave lipidique (Noir Soudan)
  • myoglobine : pigment naturel du muscle se fixe à l'O2 : indispensable à la phosphorylation oxydative : mode aérobie.
  • Myofibrille placé de façon que la bande A soit placé de manière régulière.
  • Myoplasme : composé d'élément du cytosquelette, correspond à un cytosquelette très développé et il sert de support à la contraction musculaire.
  • C) Aspect en Microscopie Electronique

    Cellule strié à faible grossissement [doc:276] Vue au microscope électronique [doc:277]

    1) Myoplasme

    Les filaments de la bande I s'insère dans la strie Z et se termine au milieu de la bande A Þ constitution de la bande A

    1.Filament de Myosine

    [doc:278] 300 molécules de myosine Z [doc:279] Filament épais de myosine [doc:280] Coupe transversal d'un filament épais de myosine [doc:281]

    2.Filaments fins d'actine

    S'étendent de la strie Z jusqu'à région sombre de la strie A, molécule d'actine G à la capacité de se désolidariser du filament Þ structure instable. Filament d'actine associé à des molécules Þ structure stable d'une longueur défini pour que le système marche. Protéine associées :
  • protéine à contraction
  • protéine stabilisatrices
  • o qui fixent la longueur Protéine stabilisatrice
  • protéine qui fixe la longueur : CAP Z au voisinage de la strie Z, elles viennent coiffer les filaments d'actine
  • tropomoduline empêche la dépolarisation des filaments
  • nébuline s'enroule autour de la molécule d'actine filamenteuse
  • Protéine de contraction musculaire
  • tropomyosine : sert a inhiber / favoriser la liaison actine/myosine
  • troponine : 3 sous unités distinctes
  • I : inhibitrice lié aux 2 autres sous-unités C : lie le calcium T : tropomyosine Þ autorise les déplacements [doc:282] Cytosquelette endosarcomérique au contact des filaments On trouve aussi cytosquelette exosarcomérique : Desmine : filaments intermédiaires englobant les structures des myofibrilles et qui les attache à la mp. [doc:283] Lectine associé à l'alpha cristalline consolidé par des molécules qui établissent des ponts entre les filaments intermédiaires (desmine) Þ stabilité et maintient de la structure à la mp = réseau filamenteux qui entoure la myofibrille. Dystrophine : assure liaison entre les structures du myoplasme : ancrage à la mp en utilisant des filaments d'actine établissant un contact avec les myofibrilles. Costamères : organisation protéique complexe à structures rappelant le contact focal, fait intervenir des intégrines. Organisation solide, la quantité d'ancrage de ses molécules à la mp dépend de la survie de la molécule et de la qualité des contractions. Pathologie
  • Dystrophie : gène du chromosome X Þ absence de cytoplasme Þ nécrose des cellules musculaires qui ne peuvent supporter les tensions de la contraction.
  • Myopathie de Duchenne : mauvaise ancrage Þ atrophie des cellules, destruction Þ perte de la fonction musculaire
  • [doc:284] Troponine (titin) : haut poids moléculaire pour assurer liaison filament épais de myosine / strie Z sous forme d'un ressort et peut subir des évènements importants.

    2) Membrane plasmique

    Tubule T [doc:285] Invagination, ils peuvent atteindre le cœur de la cellule Þ anastomoses possibles et l'ensemble permet d'amener des structure de la mp à l'intérieur de la cellule Þ signaux extracellulaires, dépolarisation qui succède à un influx nerveux. Plaque motrice Région de différenciation transmembranaire Þ jonction d'axone qui donne l'influx nerveux. Transmet neurotransmetteur : acétylcholine vers la mp de la cellule musculaire strié Þ contraction. Récepteurs membranaires spécifiques Pour des hormones : Insuline Þ glucose à l'intérieur des cellules musculaires striés stocké sous forme de glycogène. Associé à des transporteurs de glucose Þ glut 1 et 4. Intégrine Liaison myoplasme / mp / MEC. Protéines membranaires Interaction cellule musculaire strié / MEC (LB)

    3) Sarcoplasme

    Cytoplasme de la cellule musculaire strié. Différents types d'organismes : plusieurs centaines de noyaux périphériques, des mitochondries (nombreuses, entre les myofibrilles là ou les myofibrilles seront nécessaires). REG très développé. REL très abondant en particulier dans ses cellules. Réticulum sarcoplasmique : ensemble de citerne longitudinal. Réservoir de calcium, contient de la calséquestrine (protéines liants de calcium). La membrane est particulière : canaux ioniques réglés par la tension et une pompe à Ca++ (ATPase Ca++ dépendante) capable de pomper le calcium du cavité cytosolique vers le RS. Myofibrille en relation avec le tubule T et le RS. Triade : un tubule T + 2 structures du RS Þ signe d'une dépolarisation transmise au RS qui va libérer le Ca++ présent dans l'espace interne de ce RS. Variation interne et brutale de la concentration en Ca++ Þ mécanisme de contraction.

    D) Contraction musculaire

    L'influx nerveux arrive au niveau de la plaque motrice Þ libère l'acétylcholine Þ dépolarisation de la mp qui va entraîner une variation de concentration au voisinage du RS Þ ouverture des canaux du RS Þ libération importante et brutale de Ca++ Þ augmentation [Ca++] cytosolique. Le Ca++ va se lier aux molécules avec beaucoup d'affinité à la troponine. Ca++ se fait sur la troponine Þ modification de la conformation de troponine Þ libération du site de fixation de l'actine à la myosine facilitant la liaison actine/myosine. [doc:286] Le retrait du complexe permet la fixation de l'actine sur la myosine [doc:287] Une fois le glissement effectué les deux molécules se désolidarisent et la myosine finit par reprendre sa position initial et se trouve en regard d'une nouvelle molécule d'actine. [doc:288] Mouvement de glissement d'actine par mouvement de bascule des têtes de myosine. Le calcium reste à concentration élevé dans le cytosol. La contraction va raccourcir le sarcomère. Lorsque l'influx nerveux s'arrête, la mp se repolarise, la pompe à Ca++ est réactivé d'où diminution [Ca++] rapide et brutale. ATPase Ca++ dépendante actionné Þentrée de Ca++ se désolidarise de la troponine, le complexe reprend sa position initiale.

    1) Déroulement de la contraction

    Energie indispensable pour la contraction sous forme d'ATP

    2) Substrats énergétiques

    Phosphocréatine Une molécule avec un groupement phosphate. La créatine phosphokinase. Le groupement phosphate libère et est transféré vers la molécule d'ADP Þ production d'une molécule d'ATP. Début de la contraction. Le glucose
  • Glycolyse aérobie (effort soutenu et prolongé) : nécessite consommation d'oxygène. Produit de l'ATP tant qu'il y a du glycogène de disponible.
  • Glycolyse anaérobie : en l'absence d'O2. Aboutit à la formation de lactate Þ facteur limitant à la contraction Þ fatigue musculaire Þ fin de la contraction.
  • Acides gras Substrat lipidique sous forme d'AG Þ leur oxydation permettra à la formation d'ATP pour les mitochondries.

    3) Hétérogénéité des cellules musculaires striées

    Les muscles résultent de deux types de fibres :
  • fibres de type I
  • = « fibres rouges »
  • contraction lente et prolongée
  • cellules riches en myoglobine
  • fibres de type II
  • = « fibres blanches »
  • contraction rapide et de courte durée
  • cellules pauvres en myoglobine
  • Hétérogénéité : capacité des cellules d'assurer une contraction lente ou pas.

    E) Contrôle de la masse musculaire

    Mécanisme de multiplication Þ le nombre de cellules musculaires striées (CMS) est fixé à la naissance puis augmente de taille durant la vie. Au cours de la croissance 2 mécanismes participent à la mise en place du volume musculaire définitif :
  • Allongement des cellules : incorporation de nouvelles cellules (myoblastes) peu différenciées, uninucléées, s'incorpore à une cellule préexistante et apporte un noyau supplémentaire
  • Augmentation du diamètre des cellules : résultat d'une augmentation de nombre et d'épaisseur des myofibrilles. Augmentation possible par l'incorporation des cellules Þ incorporation d'une nouveau noyau Þ synthétiser de nouvelles protéines. Activité de synthèse protéique soutenu qui permet d'élaborer toutes les molécules nécessaires à l'élaboration de protéines à l'intérieur des cellules.
  • [doc:289] Masse musculaire augmenté par l'allongement en longueur et en diamètre. CMS ne se divise jamais mais peut augmenter par incorporation de nouvelles cellules. Régulation de la masse musculaire sous dépendance de myostatine (facteur produit par les cellules musculaires) : autorégulation pour contrôler le volume général des muscles Þ action de FEEDBACK (ou rétrocontrôle) inhibiteur. SIDA Quantité très importante de myostatine d'où action de rétrocontrôle négatif qui inhibe l'augmentation du volume musculaire Þ diminution de la masse musculaire. Pas d'auto renouvellement des cellules. Le renouvellement est possible (chez l'adulte) et passe par des cellules satellites passant dans le muscle uninucléé avec un noyau ovalaire et un cytoplasme peu développé, plaqué entre la LB et la cellule musculaire. A l'état normal elles sont dites « quiescentes » (à l'état de repos) dans l'attente d'un signal pour rentrer dans le cycle et se diviser. Ce signal : altération partielle ou complète d'une CMS libérant une substance qui vont stimuler les cellules satellites se divisent et produisent 2 cellules filles par mitose. Une cellule va rester cellule souche alors que l'autre entrera dans un processus de différenciation de façon irréversible. Le nombre de cellules produites dépend de l'importance de l'altération. Passe par l'incorporation des cellules produites dans le CMS lésé Þ fusion entre cellules satellites (fusion des membranes mettant en évidence des cellules MCAM puis entoure la fusion avec une CMS). Fonctionnera pour des pertes cellulaires limitées (exercice violent). Quand l'effort est trop violent : la région lésé sera remplacé par une cicatrice fibreuse qui sera le fait d'une action dans les fines cloisons de l'endomysium et périmysium, essentiellement du collagène Þ perte ou diminution de la fonction musculaire. [doc:290] Myopathie de DUSCHENNE : absence de dystrophine Þ molécule qui relie les membranes est absente Þ les contractions provoquent donc des lésions de la cellule Þ nécrose cellulaire pour des efforts peu importants mais en proportion importante où les cellules satellites ne peuvent faire face. Nécessité de contrôler la qualité des myofibrilles (fragment hautement organisé susceptible de s'altérer). CM a besoin de renouveler les protéines de manière constante. Activité de synthèse protéique constante. Adaptation avec un nombre de noyau important avec une transcription élevé et de nombreux ARN. Activité de synthèse continu pour produire des contractions efficaces.

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