Cours : La transcription de l'ADN

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A) Définition

La transcription est un processus biologique ubiquitaire qui consiste, au niveau de la cellule, en la copie des régions dites codantes de l'ADN en molécules d'ARN. En effet, si la molécule d'ADN est le support universel de l'information génétique, ce sont les molécules d'ARN qui sont reconnues par la machinerie de traduction en séquences protéiques.

 

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Les mécanismes généraux qui assurent la transcription des ARN (messager, ribosomique, de transfert, etc.) sont globalement identiques. Par contre, l'organisation des gènes codant ces différents ARN et le contrôle de leur expression sont très différents d'un type de gène à l'autre.

B) Mécanismes généraux

1) Différentes étapes

Une unité de transcription s'étend toujours d'un site d'initiation de la transcription jusqu'à une région de terminaison de la transcription. Le mécanisme général de la transcription pourra donc être divisé en 3 étapes distinctes :

  • l'initiation de la transcription : reconnaissance du début de l'unité de transcription
  • l'élongation de la chaine ribonucléotidique : polymérisation de la chaine d'ARN
  • la terminaison de la transcription : nécessite la reconnaissance de la région de terminaison.

L'ensemble de ces 3 étapes constitue la transcription, elle est réalisée par une même enzyme : l'ARN polymérase qui est une enzyme complexe et très différente entre procaryotes et eucaryotes. Toutes les ARN polymérases possèdent la même activité, fonctionnent globalement de la même façon. Ce sont des enzymes qui catalysent la synthèse d'une même molécule d'ARN à partir d'une matrice d'ADN et elles réalisent toutes sans exception l'élongation de la chaine nucléotidique dans le sens 5'3' (attention : un seul des deux brins d'ADN est transcrit).

2) Notion de brin matrice et brin codant

Dans une unité de transcription, un des deux brins va servir de matrice à l'ARN polymérase, on l'appelle brin matrice. C'est sur ce brin que l'ARN polymérase va se déplacer et synthétiser la copie complémentaire de ce brin matrice qui sera donc la copie conforme du brin opposé : le brin codant (à l'exception de la Thymine qui sera de l'Uracile).

 

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Attention : sur la même molécule d'ADN on pourra trouver une unité de transcription dans le sens inverse, le brin matrice devient donc codant et vice-versa.

 

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C) Les ARN polymérases : structure et fonctionnement

1) Propriétés générales

Ces ARN polymérases sont très complexes dont la structure précise est très variable selon les espèces. On peut distinguer 4 grands types structuraux d'ARN polymérases :

  • un type "procaryote"
  • 3 types "eucaryotes"

Ces différentes ARN polymérases étudiées in vitro travaillent globalement de la même façon. Elles ont besoin pour fonctionner d'une matrice d'ADN (double brin préférentiellement), des 4 précurseurs ribonucléotidiques (ATP, UTP, CTP et GTP) et enfin d'un cofacteur apporté sous forme d'ions Mg2+. A elles seules, les enzymes sont capables de faire les 3 étapes de la transcription. Elles doit donc avoir plusieurs propriétés.

Initiation de la transcription :

  • reconnaissance du site d'initiation - liaison à l'ADN
  • ouverture locale de la double hélice

 

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Elongation : - activité ARN Pol

 

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Terminaison : - reconnaissance du site de terminaison

 

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L'ARN polymérase est une enzyme à structure quaternaire formée par un assemblage de plusieurs sous unités polypeptidiques identiques ou différentes.

2) Cas des procaryotes

Ici, l'ensemble des gènes (codant ARNm, ARNt, ARNr) est transcrit par la même ARN polymérase. Cette enzyme est variable en fonction des espèces de bactéries considérées, mais globalement son organisation et son fonctionnement reste à peu près comparable dans l'ensemble des procaryotes.

Chez E.Coli son poids moléculaire est de 390 000d, et est composée de 5 types de sous unités différentes.

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La sous unité sigma est à fixation réversible, l'enzyme peut donc exister sous deux formes :

  • Core enzyme α2 β β' (ω)
  • Holoenzyme = α2 β β' (ω) σ

 

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Il existe plusieurs types de facteurs σ qui permettent l'initiation de la transcription de différents types de gènes.

3) Cas des eucaryotes

Trois ARN polymérases distinctes spécialisées chacunes dans la transcription d'un type de gène : - ARN Pol I : transcription des gènes de classe I (ARNr précurseurs de 5,8S ; 18S et 28S) - ARN Pol II : transcription des gènes de classe II (ARNm et snRNA = Small Nuclear RNA) - ARN Pol III : transcription des gènes de classe III (ARNr 5S ; ARNt et scRNA = Small Cytoplasmic RNA) Structure Quaternaire très complexe et beaucoup moins connue que chez les procaryotes : la structure des ARN Pol est excessivement variable d'une espèce à l'autre chez les eucaryotes. Elles sont formées de 10 à 15 sous unités réparties en 2 grosses sous unités et 13 petites sous unités. Ces enzymes sont en elles mêmes peu efficaces pour la transcription. Pour fonctionner, elles nécessitent l'aide et la coopération de facteurs protéiques supplémentaires : les facteurs de transcription. Ils permettent la reconnaissance du site d'initiation mais aussi jouent sur l'élongation.

4) Initiation de la transcription : les régions promoteur, notion de séquences consensus

 

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Promoteur = séquence d'ADN reconnue par une ARN Pol et indiquant le début d'une unité de transcription. Très grande variabilité dans la partie "amont" des gènes. Il a fallu attendre que plusieurs centaines de promoteurs soient séquencées pour qu'on comprenne comment ils sont organisés. Organisation générale d'un promoteur.


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Florent


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