Cours : De la plantule à la plante

1 Les cellules méristématiques sont cyclantes

1.1 La localisation des mitoses

Figure 1 : Les méristèmes primaires sont responsables de l'allongement, la formation des organes. Les méristèmes secondaires sont responsables de la croissance en épaisseur du végétal. 

Les cellules méristématiques ont une paroi fine, le noyau représente environ 30% de la cellule, il y a beaucoup de ribosomes et de jeunes organites. 

1.2 La régulation des mitoses

Les mitoses sont régulées par l'auxine et les cytokinines 

Figure 2 : Les deux hormones fonctionnent simultanément : l'auxine ne pénètre pas dans les cellules mais agit via une protéine G qui, par l'activation de l'adénylate cyclase, fait augmenter la concentration intracellulaire en ions Ca2+ et AMPc ce qui active une cascade de réactions (notamment celle des MAP, Mitogen Activating Protein) stimulant la division cellulaire mais aussi l'activation et la production de pompes à protons. Cette pompe expulse des protons dans le milieu extracellulaire : 

• Lorsque la cytokinine est fixée au récepteur, cela enclenche les MAP kinase.
• La fixation de l'auxine engendre une cascade de kinases mise en place par la Cyclin dependent, qui active les MAP kinase.

Il faut que les cascades soient simultanées pour que les mitoses s'enclenchent, c'est une double régulation des mitoses ! 

2 Tous les méristèmes sont histogènes

2.1 La différenciation cellulaire

Les cellules méristématiques subissent un allongement, puis un grossissement, puis se spécialisent. 

Figure 3 : La différenciation correspond à une phase de croissance, et une phase de spécialisation des organites cellulaires. 

2.2 Exemple de la différenciation des poils absorbants

Ce sont des cellules allongées, au dessus du méristème racinaire, chaque poil absorbant = une cellule. (ex : un plant de seigle de 4 mois à environ 14Milliards de poils absorbants…) 

Expérience : 

On clone le gène GL2, qui intervient dans la présence du poil absorbant sur les feuilles et défavorise la présence de poil absorbant sur les racines : 

Figure 4 : On obtient une lignée cellulaire sur 2 qui est verte. 

• Les trichoblastes (donnent les poils) ne sont pas verts
• Les atrichoblastes (sans poil) sont verts

Si on fait un mutant GL2 : les feuilles n'ont plus aucun poil absorbant, les racines en ont beaucoup. 

Résultat : 

GL2 est un inhibiteur de poil absorbant. Ce gène est régulé, puisqu'une lignée sur deux est constituée de poils. Les cellules vertes sont sur des cellules parenchymateuses, alors que les poils sont entre ces cellules. On a alors une information de position, les lignées cellulaires se repèrent. 

2.3 Exemple de la différenciation des vaisseaux conducteurs

Deux types de vaisseaux : 

• Xylème
• Phloème

Figure 5 : Les cellules du cambium donnent alternativement des cellules du xylème et des cellules du phloème. 

Etude du xylème : 

Figure 6 : Des spirales de lignine sont mises en place par la paroi, la vacuole dégénère, ainsi que le noyau. La cellule meurt.

Etude du phloème : 

Figure 7 : Formation d'une cellule compagne, et dégénérescence de la vacuole, noyau, il ne reste plus que le cytoplasme, et la mise en place du système filtrant. La cellule vit. 

Action de l'auxine sur les vaisseaux conducteurs : 

• sur un Cal, on ajoute une goutte d'auxine, les cellules du milieu du cal se spécialisent et deviennent des cellules vasculaires. On a donc un double phénomène, le phénomène de lignée cellulaire et le phénomène d'information de positionnement. 
• sur une jeune tige, on détruit les vaisseaux conducteurs en un point donné, on s'aperçoit que les cellules à proximité de la coupure se spécialisent en cellule vasculaire, il y a donc une information de position importante entre les cellules. 

3 Seuls les méristèmes primaires sont organogènes

3.1 Exemple de la mise en place des primordiums foliaires

La mise en place des feuilles commencent toujours par une mitose péricline sous épidermique. Ce phénomène est spatio-temporel. 

3.2 Approche à la phyllotaxie

Les mitoses sont régulières dans le temps, le temps entre deux mitoses périclines est le plastochrone et est identique pour une espèce donnée. 

II) Les méristèmes sont contrôlés génétiquement

1 Les méristèmes sont zonés

1.1 Mise en évidence de la zonation

On prend une plante, à laquelle on ajoute une goutte contenant de la thymidine 3H sur le méristème, cette goutte pénètre dans les tissus et seuls les chromosomes en phase S incorporent ces thymidines. 

Figure 8 et 9 : On s'aperçoit que les cellules qui font le plus de synthèses sont au bord du méristème. 

1.2 Organisation du méristème racinaire

Figure 10 : La coiffe effectue quelques mitoses en son centre, avec notamment la production d'huile qui lui permet une meilleure pénétration dans le sol. 

1.3 Organisation du méristème caulinaire

Au niveau génétique, on a superposition de ces deux modèles. 

2 Les méristèmes primaires sont régulés par interaction de cellule à cellule

2.1 Cas du méristème racinaire

En partant du principe que tout est prédestiné depuis la graine (lignée cellulaire), si l'on détruit le centre quiescent, un trou devrait persister. 

Dans la réalité, si on enlève le centre quiescent, les cellules qui l'entourent vont le reformer.

2.2 Cas du méristème caulinaire

On examine 3 mutants : 

• Wuschel (ébouriffé)
• Shoot meristemless (pas de méristème)
• Clavata 1, 2 et 3 (massue)

Wuschel (ébouriffé) 

Méristème plat, avec des mitoses périclines n'importe où. Le gène Wuschel est cassé, on ne peut donc pas voir où il s'exprime. Chez le sauvage, on regarde où le gène WUS s'exprime. 

Figure 11 : WUS empêche les mitoses périclines, donc les feuilles sont sur le côté. Ce gène est un facteur de transcription à l'homéodomaine. 

Shoot meristemless (pas de méristème) 

Figure 12 : Chez les mutants, pas de feuilles. STM est un facteur de transcription à l'homéodomaine. La protéine STM maintient le méristème. 

Clavata 1,2 et 3 (massue) 

Figure 13 : le méristème est énorme. Clavata (CLV) empêche le méristème de devenir énorme. L'ARNm de Clavata 1 ou 2 est trouvé à l'intersection du corpus et de la zone axiale. Les deux gènes se trouvent dans des endroits différents, mais les protéines sont au même endroit. La protéine CLV3 a migré. 

CLV3 est un petit peptide qui a pour récepteur CLV1 : 

2.3 Information de position

• A distance : si on coupe le méristème, le bourgeon axillaire, on aura apparition de tige et de feuilles. On fait la même expérience en ajoutant de l'agar et de l'auxine, il ne se passe rien, l'auxine est donc capitale, on a une dominance apicale
• On a des informations de position très fines : Le Lucifer yellow qui va vers le réticulum, le réticulum passe de cellule en cellule par des jonctions cellulaires. On constate que le jaune passe de cellule à cellule entre les organites. Ce méristème a donc une 3ème zonation, qui conduit les molécules. Le réseau de transport change de cellule à cellule.

Conclusion

Une plante se construit grâce aux fonctions histogènes des méristèmes et on peut mettre en évidence 3 niveaux de régulation des méristèmes : 

• Niveau de destin génétique
• Niveau d'interaction cellulaire (information de position…)
• Niveau hormonal Figure 14 :
• Cytokinine, synthétisée surtout dans les méristèmes racinaires
• AIA, synthétisée dans les jeunes feuilles, tissus aériens
• Gibbérelline dans toutes les cellules jeunes, donc tous les méristèmes

Ces 3 hormones participent à la régulation de tous les méristèmes de la plante