A) Définitions

Aussi appelée membrane cytoplasmique ou plasmalemme, c'est la membrane qui est localisée au contact du cytoplasme, à la frontière entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule. Elles a différents rôles :

• perception et la transmission de l'information
• régulation des échanges entre les compartiments et de la composition moléculaire et ionique : liée aux propriétés de perméabilité contrôlée vis à vis des molécules
• participe aux mouvements cellulaires

B) Caractéristiques

En microscopie optique, la membrane est quasi invisibles, ou limitées à un fin liseré.

En microscopie électronique, on peut déterminer l'épaisseur de la membrane plasmique (7 à 8nm), à aspect tri lamellaire (3 couches) : deux feuillets denses séparés par un feuillet clair.

Elle est majoritairement composée de molécules lipidiques (2 couches de phospholipides) du fait de leur petite taille qui comptent pour 50% de la masse, et de protéines (également 50%). Dans la membrane il y a donc beaucoup plus de molécules lipidiques que de molécules protéiques. Les lipides forment une double couche (épaisse de 5 à 6 nm) qui est relativement imperméable au passage de la plupart des molécules hydrosolubles (protéines, hormones, ions). Cette propriété est bien illustrée par une expérience de diffusion des ions potassium (K+) : alors que les ions K+ arrivent à un équilibre de diffusion dans l'eau sur une distance de 6 nm en 5 millisecondes, il leur faut 12 jours pour arriver à l'équilibre à travers une double couche de lipides. Même les petites molécules comme le glucose ou l'adrénaline mettent un temps considérable pour traverser.

La membrane est donc une barrière très efficace ! Mais elle peut facilement être franchie par des molécules hydrophobes telles que les alcools, les stéroïdes et les anesthésiques généraux (pentobarbital). La structure en double couche est due aux propriétés amphiphiles des molécules lipidiques. Celles-ci possèdent ainsi une extrémité hydrophile (aimant l'eau ou polaire) et une extrémité hydrophobe (craignant l'eau ou apolaire) Il existe une grande variabilité de lipides membranaires. Les plus abondants sont les phospholipides qui sont composés d'une tête polaire contenant un groupement phosphate et de deux bras hydrocarbonés présentant ou non une certaine courbure (acides gras).

Dans un environnement aqueux, les têtes polaires s'orientent vers l'extérieur et les bras apolaires vers l'intérieur de la membrane. La double couche lipidique est fluide du fait de la double mobilité, latérale et de rotation, des lipides. Il y a peu d'échanges de lipides d'une couche à l'autre de la membrane (mouvements verticaux ou flip-flop), ce qui permet l'obtention de distributions asymétriques des différents lipides et confère ainsi des fonctions discriminatives aux feuillets membranaires selon qu'ils sont orientés vers l'extérieur ou vers le cytosol.

Dans la membrane de l'hématie humaine, par exemple, tous les lipides contenant la choline, la phosphatidylcholine, la sphingomyéline et les glycolipides se trouvent à l'extérieur, alors que, pour la plupart, les phosphatidyléthanolamines et les phosphatidylsérines sont présents sur le feuillet interne.

Dans un environnement aqueux, les lipides membranaire peuvent adopter deux autres configurations : la micelle ou l'association avec une protéines (lipoprotéine). On trouve :

• des protéines structurales qui consolident la membrane
• des enzymes
• des glycoprotéines : à rôle de récepteur

Ces protéines peuvent être plus ou moins intégrées dans cette bicouche. D'un côté les protéines intrinsèques sont bien intégrées à l'intérieur de la bicouche, et de l'autre on peut également avoir des protéines extrinsèques à la surface de la bicouche. Cette membrane n'est pas statique. La plupart des lipides et certaines protéines peuvent effectuer des mouvements ce qui confère une structure fluide à cette membrane : on la qualifie de membrane en mosaïque fluide (ou "membrane de Singer et Nicholson") : les phospholipides peuvent tourner sur eux-mêmes, se déplacer latéralement, changer de couche... Chez certaines bactéries primitives (archées), on a constaté que cette membrane plasmique ne renfermait qu'une seule couche de lipides plus complexes que les phospholipides : de longues chaines hydrocarbonées ramifiées et fixées à des groupes de glycérol à leurs 2 extrémités. Une couche suffit donc pour constituer la membrane. Attention à ne pas confondre ! Les cellules possèdent un lipide soutenant la bicouche lipidique :

• l'hopanoïde chez les procaryotes
• le cholesterol chez les eucaryotes