Cours : La paroi bacterienne

A l'exception de quelques archéobactéries et mycoplasmes (petites bactéries), les bactéries possèdent une paroi rigide au dessus de la MP qui va conférer la forme aux bactéries et jouer un rôle protecteur contre la lyse osmotique.

Globalement, la paroi représente environ 20% du poids sec de la bactérie. Elle peut beaucoup se différencier en épaisseur, structure et composition chimique d'une bactérie à l'autre. On classe aujourd'hui les bactéries en fonction de la structure de leur paroi. La classification repose sur une coloration (par C. GRAM) basée sur la plus ou moins grande perméabilité de la paroi à un solvant :

• on traite les bactéries par un colorant violet qui entre dans toutes les bactéries, puis on renforce à l'aide d'une colle (le fixateur), toutes les bactéries deviennent violettes.
• on plonge les bactéries dans le solvant. Si le solvant traverse la paroi, il chasse la coloration et rend la bactérie incolore. Sinon, la bactérie reste violette.
• on ajoute enfin un colorant rose, les bactéries incolores deviennent rose.

On distingue ainsi deux groupes dans la classification :

• les bactéries "GRAM +" qui sont violettes, à paroi épaisse et homogène
• les bactéries "GRAM -" qui sont roses, à paroi moins épaisse, hétérogène et irrégulière

Toutes les parois sont composées de peptidoglycanes de très grande taille qui entoure toute la bactérie, constituée de plusieurs chaines de sucres liés par des ponts peptidiques. Les sucres peuvent être de l'acide N acétyle muramique ou du N-acétyle glucosamine.

Dans la paroi bactérienne GRAM + on constate la présence d'un peptidoglycane épais (15 à 30nm) plus riche en liaison inter peptidique. Ce peptidoglycane est séparé par un espace périplasmique. Il renferme un autre composant : les acides téichoïques au contact de la paroi. Ce sont des lipides toujours fixés sur les N acetylglucosamines qui jouent le rôle de récepteur (= rôle antigénique). D'autres lipides complexes se fixent sur la membrane plasmique : les acides lipotéichoïques (rôle secondaire).

Dans la paroi bactérienne GRAM - le peptidoglycane se présente sous la forme d'une couche mince (3 à 5nm) surmontée d'une membrane complexe supplémentaire : la membrane externe. Elle est séparée de la membrane plasmique par l'espace périplasmique (donc le peptidoglycane est au milieu de l'espace). La membrane externe est formée d'une couche phospholipidique intérieure surmontée de macromolécules LPS (lipopolysaccharides). Le LPS renferme un lipide A toxique, la partie polysaccharide est souvent composée d'une longue chaine de sucres distincts en fonction des espèces (exemple : chaines latérales O). Le LPS joue un rôle antigénique (immunogène) et pathogène (entraine de nombreux symptômes différents en fonction des espèces) On trouve également des protéines intégrées dans la membrane externe : les protéines de transport (porines) et des lipoprotéines entre le peptidoglycane et la membrane externe (lipoprotéines de Braun) consolidant la paroi bactérienne. La paroi assure donc un passage sélectif des substances, elle a un rôle antigénique, et protecteur contre les chocs osmotiques. Enfin, la paroi joue également le rôle de point d'impact pour les agents antibactériens.

Exceptions qui n'ont pas de parois (ou fortement altérée) :

• les mycoplasmes : petites bactéries qui peuvent changer de forme grâce à l'absence de paroi, on dit qu'elles sont pléiomorphes. Elles peuvent quand même survivre dans différents milieux riches en eau qui rentre dans le cytoplasme mais qui n'explose pas grâce à des lipides protecteurs (les stéroles). Donc tous les antibiotiques inventés sont inefficaces ! Ce sont des procaryotes particuliers qu'on peut rencontrer dans certaines maladies : Mycoplasma pneumoniae entraine par exemple une détresse respiratoire.
• les formes L : certaines bactéries GRAM + et GRAM - peuvent perdre, suite à des mutations génétiques, leur paroi. Elles continuent néanmoins à se développer et peuvent changer de forme.

Hormis ces exceptions, la paroi est indispensable !