Cours : L'appareil digestif : Origine, structure et évolution

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A. Origine et structure

1. Origine

L’appareil digestif n’apparait que chez les métazoaires. Chez les unicellulaires, la digestion est intracellulaire. Chez les pluricellulaires, la digestion devient extracellulaire, les cellules ne récupèrent que les produits de cette digestion.document 1. Les unicellulaires se nourrissent par phagocytose ou pinocytose. La digestion se fait dans des vacuoles contenant des enzymes digestives. Chez la planaire, l’appareil digestif est un sac, les aliments entrent et sortent par le même orifice : la bouche. Après, l’appareil digestif devient réellement un tube avec une entrée et une sortie.

2. Structure

La partie interne, la lumière, est considérée comme extérieure au corps, elle a une origine endodermique, sauf aux extrémités : le stomodeum (la bouche) et le proctodeum (le rectum) ont une origine ectodermique. Les muscles sont d’origine mésodermique. Le tube digestif se différencie en secteurs qu’on repère par leur fonction et non pas par leur structure histologique.Les aliments entrent par la bouche, vont transiter jusqu’à l’estomac où elles vont subir des transformations (c’est ici que la digestion commence). L’assimilation se fait au niveau de l’intestin : les nutriments entrent dans l’organisme, le reste continue le transit et sera rejeté au niveau du rectum.document 2. On peut distinguer différentes zones. Certaines structures sont propres aux insectes (les tubes de Malpighi…). Que ce soit chez les insectes ou chez les mammifères, les parties antérieures et postérieures sont semblables.document 3. Histologie du tube digestif. L’endothelium est pluristratifié, c’est une zone d’échange entre l’extérieur et l’intérieur. Il est bordé par du chorion (conjonctif) qui contient les vaisseaux sanguins qui transporteront les nutriments. La muqueuse musculaire formée de 2 couches de muscles : circulaires et longitudinaux. Les muscles sont lisses (contractions involontaires), ils vont animer le tube digestif de mouvements péristaltiques = ondes de contraction/décontraction faisant avancer les aliments. Autour, le péritoine (adventice) isole le tube digestif de la cavité générale. On notera que de la bouche au rectum, l’histologie est la même.

B. La bouche

1. Généralités

Cf TP Nutrition. La bouche pourrait être résumée à une porte d’entrée du tube digestif. En réalité, sa structure est complexe, beaucoup de structures annexes y sont associées : appendices, muscles (lèvres, langue), phanères, dents… Ces structures sont plus rares chez les microphages que chez les macrophages car ils absorbent de petites particules qui n’ont pas besoin de fragmenter. Ils ont cependant devant la bouche un filtre qui empêche les grosses particules de rentrer.Il y a peu de structures propres à un groupe animal, bien que les dents permettent souvent d’identifier certains groupes. Parmi ces organes caractéristiques :- l’organe rotatoire des rotifères (2 couronnes de cils qui tournent en sens inverse, faisant entrer un courant d’eau ainsi que leur nourriture).- De même, la lanterne d’Aristote chez l’oursin.- La bouche peut être portée par une trompe, elle est dévaginable. document 4 : Quand Glycera sp veut capturer une proie, elle projette sa trompe.

2. Evolution

a. Les mollusques et gastéropodes

Avec la pluricellularité des organismes (mollusques), la structure de la bouche devient complexe. Elle va contenir des structures nouvelles.document 5. Chez les gastéropodes, présence d’une mâchoire solide, et d’une langue (la radula) qui conditionne le mode de nutrition : ce sont des brouteurs. Elle frotte sur la mâchoire, ayant pour effet d’écraser les aliments. Les dents de la radula sont fragiles, elles se renouvèlent constamment. La radula fonctionne comme un tapis roulant, les dents se fabriquent au niveau des odontoblastes, et sont dégradées à la fin du tapis. Le nombre et la forme des dents sont caractéristiques du type alimentaire des gastéropodes : chez les carnivores, ils ont moins de dents mais sont plus acérées. Il existe un groupe carnassier où la radula n’a qu’une dent pointue associée à une glande à venin.Le travail d’usure de la radula transforme les aliments en bouillie. Pour l’évacuer, il existe des glandes à mucus (qualifiées, à tors, de glandes salivaires, malgré le fait qu’elle ne contient aucune enzyme salivaire) qui font glisser les aliments vers l’œsophage.

b. Les insectes

La bouche est quasiment vide, mais le type alimentaire est caractérisé par la présence de pièces buccales, construites à partir de 4 modèles (Cf TP) :- une lèvre supérieure (le labre)- une lèvre inférieure (le labium)- 2 mâchoireso Maxileso MandibulesLe devenir de ces pièces diffère en fonction du type alimentaire (la trompe chez le papillon, le moustique…).

c. Les vertébrés

Chez les vertébrés primitifs, pas de grande nouveauté. Les arcs viscéraux ne servent qu’à porter les branchies. Chez les plus évolués (gnatostomes), la mâchoire se développe. Les premiers arcs viscéraux ne vont plus seulement servir à la respiration mais aussi à la nutrition.document 6. Les deux premiers arcs formés de 2 parties chacun, forment les mâchoires supérieures et inférieures, qui portent les dents. En A, elle est peu mobile. En B, la mâchoire n’est plus collée au neurocrâne mais suspendu et donc plus mobile. L’os hyomandibulaire maintient les structures en place. En C, la mâchoire change l’origine des os également : les restes des deux premiers arcs vont avoir des rôles moins importants dans la nutrition. Le premier forme une nouvelle structure : le condyle qui a un rôle dans l’articulation entre les deux mâchoires. Le deuxième aura un rôle dans l’audition il formera l’un des osselets de l’oreille interne (l’étrier).Chez les Téléostéens apparait le palais (vomer) : os qui sépare la cavité nasale de la cavité buccale.Chez les Vertébrés évolués, la bouche est associée au pharynx dans un ensemble bucco-pharyngé. Cette zone va donc être le carrefour entre deux voies : la nutrition et la respiration. Le plancher est occupé par un gros muscle la langue, chez le Poissons elle porte des dents, alors que chez les Vertébrés aériens elle est seulement musculeuse. Elle a un rôle dans la trituration des aliments et dans la capture de la nourriture. i) Les dents (Cf TP)Chez les vertébrés primitifs, elles sont portées par l’ensemble des structures de la cavité buccuale. Elles sont identiques : fines, acérées, mais faiblement implantées donc fragiles. Elles disparaissent rapidement mais sont remplacées durant toute la vie de l’organisme. Chez les prédateurs où leurs proies ont un tégument dur, les dents sont plus espacées. Chez les herbivores, elles sont rapprochées.Chez les vertébrés plus évolués, il y a moins de dents, elles sont de plusieurs types selon le type et le régime alimentaire. Chez les omnivores, 4 types de dents : les incisives (coupent), les canines (dilacèrent), les molaires mixtes (prémolaires qui coupent et broient), et molaires (écrasent).Quelques singularités :- Les dents de raie. Dans la bouche, elles ne sont que 2, formant une pince. Elles mangent les coquillages en écrasant leur coquille.- Chez les éléphants, 4 dents sont fonctionnelles et elles ne sont remplacées qu’une fois durant leur vie. Les éléphants meurent d’ailleurs plus souvent de faim que de vieillesse du fait de l’usure de leur dents et de leur incapacité à se nourrir.- Chez les serpents, on notera une association des dents avec une glande à venin.ii) Le pharynx.Il contient peu de structures dédiées à la nutrition, sauf chez les microphages (en particulier les poissons). Le tri de la nourriture se fera à l’entrée de l’œsophage, assuré par les branchiospines qui sont des excroissances portées par les arcs branchiaux. Chez de nombreux poissons, l’os pharyngien est caractéristique d’une espèce. Il dirige les particules alimentaires vers l’œsophage.

C. L’œsophage

Il n’a qu’un rôle de transit des aliments vers l’estomac, c’est une sorte de tube. Aucun fonctionnement mécanique ni enzymatique, l’endothélium ne contient que des cellules à mucus qui font glisser les aliments dans le tube. Il est relativement déformable. Sa structure comprend des cryptes (invaginations). Quelques fois, les cellules sont bordées par un plateau strié. Chez certains groupes d’animaux (anamniotes), il peut avoir une couche kératinisée, permettant d’ingérer la nourriture dure qui pourrait fragiliser la paroi de l’œsophage. C’est donc une structure fragile qu’on ne répare pas et qu’on ne sait remplacer.Quelques particularités : chez de nombreux insectes, chez les oiseaux (pigeons) et les cétacés, l’œsophage peut comporter une poche (invagination de l’œsophage) : le jabot. On pense qu’il peut être à l’origine de la 1ère poche des ruminants. Il peut avoir deux fonctions :o Rétention des alimentso Chez le pigeon, le jabot produit une substance avec beaucoup de nutriments que l’animal va régurgiter pour nourrir le jeune (le « lait de jabot »).

D. L’estomac

On le retrouve chez tous les animaux, sauf certains poissons archaïques (cyclostomes, dipneustes), certains poissons téléostéens, et les têtards d’anoure. Il a deux fonctions :- Mécanique, de trituration des aliments- Chimique, qui prépare la digestionChez les oiseaux, il y a deux poches au lieu d’une :- Une poche antérieure à rôle chimique (HCl, pepsine) qu’on appelle le ventricule succenturier- Une poche postérieure, le gésier, à rôle mécanique.

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Florent


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