Cours : L'appareil excréteur

Introduction

- Le métabolisme animal produit des déchets (nous ne dégradons pas la totalité des molécules que nous ingérons) : dans le métabolisme azoté, production de résidus toxiques (urée). Il faut les éliminer.

- Les organismes ne peuvent fonctionner que si on respecte des concentrations précises. Les organes excréteurs participent au maintient de concentrations ioniques, de la teneur en eau : homéostasie.

Evolution générale de l’appareil excréteur : les structures se complexifient, centralisation, en étroite relation avec le développement de la circulation. On remarquera une très grande diversité des structures excrétrices, elles fonctionnent cependant toutes de la même manière. On les classe en :

- Vacuoles pulsatiles (protistes)

- Néphridies, au sens large

- Reins (vertébrés)

- Tubes de Malpighi (insectes)

- Glandes antennaires (crustacés)

Remarque :

- Chez les cnidaires, il n’y a pas d’appareil excréteur, ni chez les échinodermes, car leur milieu intérieur est pratiquement le même que le milieu extérieur. L’excrétion peut donc se faire cellule à cellule.

- Il y a parfois des déchets non excrétés mais qui sont accumulés, notamment chez les Cyprinidés (poissons d’eau douce) et leurs reins d’accumulations.

I) Les vacuoles pulsatiles

Observées chez les protistes et spongiaires. 2 vacuoles fonctionnent en alternance. Elles se gonflent d’eau et la rejettent. Ils peuvent ainsi réguler leur teneur en eau (l’intérieur -le cytoplasme- est plus concentré que l’extérieur, on a donc une entrée d’eau). La présence de déchets est un problème : leur évacuation coute cher. Beaucoup de mitochondries autour des vacuoles. La membrane de la vacuole est parsemée de micro-vacuoles qui se déversent à l’intérieur comme un phénomène d’exocytose.

On est loin d’avoir comprit le fonctionnement qui permet de rejeter ce contenu. Il faut qu’elle soit hypotonique pour se gonfler tout en ayant une osmolarité supérieur à l’extérieur pour rejeter. Le système bascule donc d’une action à l’autre en fonction de l’osmolarité. De plus, en permanence, le protozoaire perd des solutés. S’ils contiennent des ions intéressants, cela suppose que la cellule peur récupérer ces molécules par un mécanisme physique (transport actif n’est pas encore mis en évidence).

II) L’appareil excréteur néphridien (invertébrés)

Elles ne sont décrites que chez les organismes à symétrie bilatérale. C’est un tube qui s’ouvre à l’extérieur par un pore et dont l’autre extrémité est fermée par une structure plus ou moins complexe.

1) Les protonéphridies

 

 

Chez les acoelomates, Les plus rudimentaires sont les protonéphridies. Chez les triploblastiques acoelomates. Les plus simples s’observent chez les plathelminthes. Le tube est fermé en cul de sac en formant une ampoule. A l’intérieur, une cellule dite cellule excrétrice flagellée . Deux cas : - Un seul flagelle : néphridie à solénocyte - De nombreux flagelles : néphridies à flammes L’ensemble des flagelles sont collés les uns aux autres ressemblant aux cires. Les protonéphridies sont dispersées dans l’organisme (planaire) rejoignant un tube d’origine ectodermique. Les ions à rejeter sont captés par la cellule excrétrice et sont rejetés (avec de l’eau) dans le tube. Les parois du tube sont fortement plissés voir contournés permettant de ralentir le liquide excrété et récupérer les ions sortis mais indispensables. A partir des Némertiens, diminution des cellules excrétrices puis leur association avec un début d’appareil circulatoire. Chez les trématodes, beaucoup moins de néphridies puis formation de 2 canaux excréteurs de diamètre plus important avec un unique orifice urinaire en position postérieure.

Chez les cœlomates, les protonéphridies ne possèdent pas de coelomoductes (drainent le liquide cœlomique). Les protonéphridies ne débouchent pas dans la cavité cœlomique, elles font saillie en soulevant la paroi qui sépare les deux cavités. Ces protonéphridies n’évacuent pas de gamètes, juste une fonction excrétrice. Ce n’est que chez les annélides polychètes les plus évolués que la protonéphridie est associée à un pavillon cilié qui débouche dans le cœlome. Ici, la néphridie évacue les gamètes. Ce système rudimentaire est un archaïsme chez des animaux plus évolués (Amphioxus) : il existe des structures comparables aux protonéphridies qui sont associés aux fentes branchiales primaires.

2) Les métanéphridies (coelomoductes à rôle excréteur)

On les observe chez les moins évolués des coelomates. Exemple : les fourmies, par les oligochètes. L’extrémité interne du tube néphridien s’ouvre dans la cavité cœlomique, traverse le feuillet somatopleural et va donc drainer le liquide cœlomique mis en mouvement par des cils. A maturité sexuelle, le pavillon s’élargit pour permettre l’évacuation des gamètes. Le liquide qui sort du cœlome est isotonique avec celui du milieu cœlomique. A sa sortie, il est hypertonique. Le tube réabsorbe l’eau, acides aminés et oses. La métanéphridie va fonctionner à peu près comme un rein : mécanisme couplé de filtration et de réabsorption. Plus la métamérie régresse (le corps constitue des régions), plus les métanéphridies métamériques voient leur nombre diminuer et sont centralisées dans des régions précises : chez les annélides sédentaires (les sabelles), il n’y a que 2 métanéphridies dans la région antérieur de l’animal.

 

 

Evolution : chez les sangsues, le pavillon disparait, de même que le pore et la lumière du tube. On obtient une masse de cellules qui constitue l’appareil excréteur. Mise en place d’une poche (vessie) qui collecte les déchets produits par l’ensemble cellulaire. Le canal collecteur parcourt l’ensemble de l’animal. Isolément de l’appareil néphridien par rapport à ce qui reste de cœlome.

lombric, tube long d’où une réabsorption efficace. montre les 2 types différents de néphridies.

3) Concentration des coelomoductes en un organe massif

Le passage de l’état dispersé à la concentration se fait progressivement des annélides les plus évolués aux mollusques. Il n’y a plus de cavité cœlomique chez les mollusques. Il se trouve comblé par du mésenchyme, qui se creuse secondairement de cavités qui constituera l’appareil excréteur. Le cœlome va retrouver limite au voisinage de l’appareil digestif, du cœur, et de l’appareil reproducteur qui restent associé au système excréteur. Chez les mollusques moins évolués (Aplacophores : chiton), les 3 cavités cœlomiques existent mais un seul conduit excréteur débouche sur l’extérieur. Chez les plus évolués (lamellibranches), l’appareil excréteur s’isole, avec un canal propre. Les 2 autres cavités vont permettre l’excrétion avec un seul tube excréteur. Responsable de la totalité de l’excrétion sauf les déchets azotés qui sont rejetés par les bronchies. On notera ainsi 3 niveaux de complexité : - Chez les lamellibranches : l’appareil excréteur est une parie de métanéphridies qui s’ouvrent dans le péricarde par un néphrostome cilié - Chez les gastéropodes, la néphridie s’isole progressivement du péricarde. Chez les prosobranches, la structure est celle des lamellibranches. Du fait de la torsion de la masse viscérale, l’une des deux néphridies va disparaitre (la gauche), phénomène apparu pour la première fois chez les Patellidés. Chez les gastéropodes pulmonés, une seule métanéphridie ne fonctionne, elle constitue l’organe de Bojanus.

chez Helix sp, seul un orifice relie les deux organes, pas de contact direct. La paroi de cet organe est plissé d’où une surface d’échange, car il évacue les déchets en constituant l’urine tout en réabsorbant d’autres molécules. La poche néphridienne est un lieu de concentration de l’urine. - Chez les mollusques les plus évolués (céphalopodes : seiche, calmar), apparition de la relation appareil excréteur et circulatoire, à un très haut niveau d’organisation. Chez la seiche, 3 cavités cœlomiques, et certains organes persistent (les néphrostomes), qui ne servent à rien. L’excrétion se fait dans les organes fongiformes. C’est un plissement de la paroi des veines en contact avec la paroi de la cavité cœlomique. Plissement très important. Les deux structures sont donc imbriquées l’une dans l’autre pour former le corps fongiforme (donc pas à coté, comme chez Helix sp). Les glandes antennaires : Chez les crustacés, régression importante du nombre de métanéphridies (au max : 6 ; et 2 la plupart du temps). L’appareil excréteur est constitué par la glande verte (= glande antennaire). L’orifice excréteur se situe donc à la base des antennes. (structure plissée en labyrinthe).

III) Les tubes de Malpighi (arthropodes terrestres)

C’est une adaptation en fonction de leur régime alimentaire. Ce sont des tubes associés au tube digestif, au moins dans leur partie terminale, qui débouchent au niveau du rectum et éventuellement apposé juste avant la fin de l’œsophage. Ils permettent de faire circuler l’eau en excédent. Leur nombre est variable selon les espèces d’insectes (de 2 à plusieurs centaines). Dans le premier cas, ils sont à leur base fermés en cul de sac. Ils sont constitués d’une seule couche de cellules toutes identiques. Les cellules sécrétrices: fonction = l’urine ne provient pas de la filtration de l’hémolymphe. S’il y a sécrétion, ce serait de produire des ions. En fait, la création d’urine dépend d’un flux important d’eau au travers des cellules Malpighiennes, résultant d’un flux de potassium dans la lumière du tube. Par osmose, l’eau passe de l’hémolymphe au tube en entrainant les déchets. Les tubes ont évolué en fonction de leur condition de vie. Seulement chez les insectes qui absorbent beaucoup de liquide (la sève, les insectes hématophages, ou qui se nourrissent de bouillie de molécules organiques en putréfaction). L’eau va passer par les tubes Malpighiens et la nourriture passe par le tube digestif. Les tubes Malpighiens permettent donc la déshydratation de la nourriture par cette dérivation. A l’opposé, chez les insectes qui n’ont pas beaucoup d’eau (milieux arides), ou qui ont une nourriture sèche (farine), ils excrètent une urine solide. Les tubes Malpighiens récupèrent toute l’eau possible. A coté des cellules excrétrices du tube se trouvent ici des cellules à mucus pour faire passer les particules à rejeter. Il semble que chez un grand nombre d’insectes, la régulation de l’excrétion est régulée par de la sérotonine. Les tubes Malpighiens interviennent aussi dans la conception des fils de soie.

IV) Le rein des vertébrés

1) Les néphrons (tube urinaire)

Ils dérivent des métanéphridies les plus évoluées. La différence est qu’un rein est constitué d’un grand nombre d’unités fonctionnelles denses : les néphrons. En fonction de la répartition des néphrons, du degré d’évolution des vertébrés, on différencie 3 types de reins fonctionnels (Pro, Méso et Métanéphros). Chez l’homme, il y a 2.5 millions de néphrons ! Ils sont emballés dans un mésenchyme (tissu de protection) à beaucoup de lipides. Ils sont très fragiles, il faut donc qu’ils soient bien « callés ».

Après la capsule de Bowmann, le tube est assez long, complexe, pelotonné, qu’on divise en secteurs pour identifier leur fonction : • Le tube contourné proximal : 50 à 60 µm de diamètre, pour environ 15mm de long, pelotonné • La Hanse de Henlé : tube beaucoup plus fin 20µm de diamètre, elle entre dans la partie médullaire du rein • Le tube contourné distal : même diamètre que le proximal, 12mm de long. • Le tube de Bellini : tube collecteur de plusieurs néphrons, débouche dans l’urètre.

2) Histologie du tube urinaire

La taille des glomérules va en fonction du milieu de vie (aquatique, terrestre). Exemple : poisson d’eau douce vit dans un milieu moins concentré que son milieu intérieur (eau : 3g de sel/L ; MI : 8-9g de sel/L). Selon le gradient par osmose son corps est envahit par l’eau. S’il ne veut pas éclater, il doit beaucoup évacuer donc il possède de grosses capsules de Bowmann qui filtrent beaucoup d’eau. A l’inverse le poisson de mer (MI : 37-38g de sel/L) donc perdent beaucoup d’eau. Les glomérules sont petits (=glomérulaires chez le requin). Au milieu de ces deux cas extrêmes, on constate de nombreuses adaptations.

3) Mécanisme de formation de l’urine.

Ce mécanisme est complexe, il se déroule en 3 temps : - Filtration (néphridie) - Sécrétion : mise sous forme excrétable des déchets toxiques - Réabsorption de l’eau qui a permis la filtration et des molécules intéressantes Au départ, 2 théories opposées : • Théorie de filtration/sécrétion : théorie de Bowmann o Permet le passage de l’eau et des sels minéraux qu’elle entraine de façon contrôlée. Les cellules des tubes ajoutent les autres molécules qu’elles n’ont pas pu filtrer • Théorie de filtration/réabsorption : théorie de Ludwig o La filtration est continue, tout passe jusqu’aux molécules de 70kDa (protides…). Quand une protéine est dans l’urine, c’est grave. Mais les tubes contournés vont réabsorber les molécules qui n’auraient pas dû passer (glucides…). Cette théorie est étayée par le diabète = sucres dans l’urine au-delà du seuil. Ces deux théories se sont avérées fausses : c’est bien une filtration/sécrétion/réabsorption. Ces mécanismes interviennent à des degrés divers on a donc un plasma bien spécifique. C’est la pression du sang dans la capsule de Bowmann qui va forcer le plasma à sortir. Ce qui est réabsorbé : une grande partie d’eau, le NaCl, les oses (donc les substances dites « à seuil »). Toutes les substances sans seuils sont des déchets. La réabsorption est un phénomène actif donc contrôlé par voie hormonale et nerveuse. La sécrétion de molécules par les cellules du tube contourné : les poissons glomérulaires produisent de l’urine comparable à celles des autres vertébrés. Au niveau du tube contourné distal : production d’ammoniac. Le produit excrété est sous forme toxique juste quand il est excrété. Aucune molécule déchet n’est excrété à 100 % (urée : de 94 à 96% excrété seulement). L’excrétion est cependant très contrôlée. La circulation se fait par contrôle nerveux : - Le nerf splanchnique (vasoconstricteur) qui réduit le passage au niveau de la filtration - Contrôle endocrine par l’hypophyse : l’ablation du lobe postérieur de l’hypophyse entraine une polyurie (production d’urine élevée) : diabète insipide. L’hormone produite ici est vasopressive (hormone antidiurétique) qui contrôle la réabsorption d’eau au niveau des tubes ou de la vessie. Le rein a donc 3 rôles : - Excrétion - Contrôle de la teneur en eau - Homéostasie L’acide carbonique est excrété par les poumons/branchies (CH2-COO- + H+). L’excrétion azotée : l’azote pose un problème, surtout sous forme d’ammoniac. Les déchets sont toujours excrétés sous forme d’ammoniac chez les animaux aquatiques, en urée chez les mammifères et en acide urique chez les oiseaux.

V) Les autres organes excréteurs

1) Les glandes sudoripares

Elles produisent la sueur. Leur nombre varie beaucoup d’une espère à l’autre, de même que leur répartition dans un même groupe. Pas de glandes en milieu aquatique. Chez les mammifères (Homme), elles se situent surtout à l’aisselle et à l’haine. Chez le chien, qu’entre les doigts des pattes. Chez l’Homme, environ 2 million de glandes produisent en fonction des conditions de vie. La solution est très diluée (moins de 1%) de sels minéraux (NaCl, KCl, Phosphates). Il y a aussi de l’urée, créatine et urates. Le pH est donc acide (4.5 à 7). En cas d’exercice physique, production d’acide lactique. De même, de l’iode et du mercure. De plus, les diabétiques excrètent de l’acétone. La quantité est variable dépendant aussi de conditions de boissons ingérées et du fonctionnement rénal. En France, 600 et 900 mL/jour. En climat tropical, 3L/jour ! La sueur sur le tégument s’évapore, en séchant c’est un bon moyen de réguler la température quand il fait chaud. Vaporiser 1g de sueur, c’est fabriquer 330J ! Les glandes sont régulées de façon nerveuse.

2) La vésicule biliaire

Organe excréteur, produit la bile. Deux molécules de cholestérol prélevées sur le plasma. La couleur de la bile est due au produit de dégradation de l’hémoglobine (les pigments biliaires)

3) Bizarrerie

La non excrétion : les reins d’accumulation (écailles brillantes dues à la guanidine, chez le poisson, le papillon…).

QCM : Teste tes connaissances !

Penses-tu tout connaître de ce cours ? Ne tombe pas dans les pièges, entraine-toi à l'aide des QCM ! eBiologie recense des centaines de questions pour t'aider à maîtriser ce sujet.

Tu dois avoir un compte pour utiliser les QCM

Ces cours peuvent t'intéresser

Avatar par défaut
Rejoindre la communauté

Créez un compte gratuit pour recevoir des cours, QCM et des conseils pour réussir vos études !

eBooks gratuits

eBiologie met à disposition plusieurs eBooks contenant des séries de QCM (1 fascicule offert pour chaque inscrit).

ebook

Derniers commentaires
Besoin d'aide ?

Poses tes questions sur le Forum

Tu peux également contacter l'un de nos tuteurs en ligne :

  • Mr Claude Paul Malvy, Professeur Emerite d'Université en Biologie
  • Mme Maram Caesar, Docteur en Systématique et évolution
Réseaux sociaux