Cours : Assimilation du soufre

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I.Vue générale

Le soufre est un macroélément essentiel : dans les acides aminés, pour la structure secondaire des protéinesLe soufre est impliqué dans de nombreux métabolismes secondaires, par exemple dans les facteurs nod (glucosamide soufré), dans les composés de défenses chez les Brassicaceae.
Comment le soufre rentre dans la plante ?
Il peut rentrer sous forme de sulfate (SO42-) au niveau des racines par transport actif. Il existe aussi du soufre gazeux (SO2- ou H2S), il peut être dans les feuilles (négligeables), par incorporation lors des pluies acides (H2S des industries chimiques est précipité par la pluie pour former de H2SO4, composant des pluies acides).Le sulfate va être absorbé activement puis transporté majoritairement réduit dans les chloroplastes.Chez les bactéries et champignons : Le soufre a besoin d'être fixé sur l'ATP, on a alors la formation d'APS. L'enzyme catabolisant cette réaction se trouve dans le cytosol et le plasmocyte. L'APS est instable, il est à nouveau phosphorylé pour donner du PAPS. Le PAPS perd son soufre par des réactions enzymatiques.Chez les plantes, on retrouve deux voies :
  • Une réduction directe de l'APS
  • Une réduction indirect qui passe par la fixation de l'APS sur le glutathion (R-SO3-), on libera alors le soufre avec un petit peptide.

II. Mécanismes de régulation

Ces mécanismes sont placés à différent niveaux :
  • Activité photosynthétique, dans la libération du soufre, on a intervention de la ferrédoxine (produite dans le schéma Z de la photosynthèse).
  • Assimilation du soufre dans les organes jeunes, en rapport avec un forte demande en cystéine pour la synthèse des protéines (pas de variation jour/nuit).
  • Le substrat joue le rôle dans la régulation, de façon inverse à l'azote : le manque de substrat induit une augmentation de certaine activité enzymatique.
  • On a contrôle de l'accumulation du soufre dans les vacuoles.
On a toujours des ratios constants entre le taux d'azote et de soufre. Le rapport N/S est toujours de 20 : 1. Ce lien prouve que l'on a une coordination entre les deux voies, notamment pour se partager les cofacteurs.La formation de la cystéine se fait en 2 étapes :
  • Passage de la sérine à l'OAS
  • Remplacement du groupement acétate par le soufre.
Ces deux étapes enzymatiques sont régulées par le produit de chaque étape. La 1ère étape (acétylation de la sérine) se fait grâce à la sérine acétyl transférase. Cette enzyme est fonctionnelle que si elle est associée à l'autre enzyme (OAS lyase) permettant la fixation du soufre. Le produit de la première réaction (OAS) va réguler par sa concentration le degré d'agglomération (dissociation) des deux enzymes. En régulant cela, il régule la 1ère étape. Inversement, le soufre libre régule l'agglomération, donc la production d'OAS.

III. De la cystéine à la méthionine et aux composés soufrés

La cystéine va donner des glutathion et de l'acétylCoA (intervenant dans beaucoup de voies : cycle de Calvin, de Krebs, photosynthèse). La cystéine peut être transformée en méthionine, cela conduit à des molécules hormonales. La S-méthionine est impliquée dans la biosynthèse des lignines.

IV. Le glutathion, un oligopeptide important dans l'accumulation et le transport du soufre

Le glutathion est untripeptide de glycane (Cystéine, glutamate, glycine). Il est présent en forte concentration dans les cellules, c'est également une molécule signale, et une molécule permettant le piégeage de l'H2O2 et des radicaux libres. Elles permettent également la détoxification des xénobiotiques (exemple : herbicide). Ce glutathion est également utile pour la synthèse des phytochélatines (piégeage des métaux lourds).

1. Le glutathion, un précurseur des phytochélatines

Doc 2 : Si on expose des plantes au Cadmium, ou au cuivre, on voit une augmentation de la phytochélatine. La phytochélatine est formée de répétition d'acides aminés : [Glutamate-cystéine]n-glyEtude du mutant Cad 2 :Ce mutant est très sensible au Cd, il y a un gène altéré dans la synthèse du glutathion (Le gène permet d'associer le glutamate dans la structure du glutathion). Quand on mesure la quantité de glutathion, on trouve seulement en 10%, et on trouve également 10% de phytochélatines. On connaît un inhibiteur de l'enzyme, que l'on utilise sur une plante sauvage, on retrouve les mêmes quantités que dans le mutant.Les phytochélatines fixent les métaux lourds par leur groupement thiol, et les séquestrent dans la vacuole par deux voies différentes :
  • Le Cd est fixé dans le cytosol, puis rentre de façon active dans la vacuole.
  • Le Cd est libre, devient alors piégé par les phytochélatines et rentre par antiport avec des protons.

2. Le glutathion et la détoxification des xénobiotiques

Les plantes peuvent détoxifier des produits chimiques (herbicides), des hormones en les conjuguant avec du glutathion. Cette réaction est catalysée par laglutathion transférase. Ce conjugué est transporté dans la vacuole.De ce fait, on a pu sélectionner des plantes sauvages produisant plus (+) de glutathion pour avoir ainsi des plantes plus résistante aux herbicides.

Conclusion

Ce soufre est important dans la structuration, de la transmission de message, interne ou avec l'environnement. Des mécanismes d'assimilation et régulation différent de ceux de l'azote, mais qui a un cout énergétique. Ainsi on a une compétition pour les réducteurs entre la voie de l'azote et du soufre. Ce sont des métabolismes coordonnés.

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Florent


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Commentaires
  • Femme
    sissi
    le 07 Apr
    je veux savoir comment le souffre est absorbé par la plante?, je sais que l'azote est absorbé via les transporteurs d'azote NRT1. ou NRT2, je veux savoir est ce qu'il y a des transporteurs spécifiques aux souffres ? merci beaucoup , bonne journée
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