Cours : Les mouvements des végétaux

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Les mouvements de déplacements sont remplacés par l'orientation vers un stimulus : tropismes et nasties.Tropismevient du grec tropos = orientation. Ce sont des réactions d'orientation d'organes à une anisotropie du milieu. Cette orientation est irréversible. Un milieu anisotrope est un milieu non homogène vis-à-vis de la lumière, de la gravité, de l'humidité Les végétaux répondent à ses gradients.(doc 1)Exemple :gravitropisme = orientation par la gravité (à ne pas confondre avec géotropisme = orientation par la terre).Orthogravitopisme : déplacement dans le sens de la gravité (ex : racines principales).Plagiogravitropisme : déviée de la gravité (racines secondaires).PhototropismeThigmotropisme (par contact)ThermotropismeHydrotropisme(les racines s'orientent vers l'eau)ChimiotropismeUn organisme va avoir plusieurs tropismes, l'un deux va prendre le dessus (il y a compétition).Un tropisme peut être positif ou négatif : Positif : Les racines poussent vers le bas = orthogravitropisme positif. Négatif : Les feuilles dans le noir remontent vers le haut = orthogravitropisme négatif. Nasties = Courbures d'organes dont l'orientation est fixée par un dispositif anatomique. Cette courbure est réversible.(doc2)Exemples : Pantes carnivores se ferment quand on les touche,Mimosa pudica se referme quand on la frappe,Des plantes se ferment la nuit (les pâquerettes).

A Les plantes adaptent leurs réponses aux anisotropies du milieu

1 Percetion, transduction et réponse

a- La perception

En un point de l'organe de perception, on a une transduction dans l'organe, une réponse à un autre endroit de l'organe.Ex :gravitropisme perçut par la coiffe et par l'extrémité du coléoptile (tige) en partie aérienne.

b- La transduction :

L'auxine est le messager.Went a formulé 2 hypothèses sur le phototropisme (peut-être transposées au phototropisme).Du côté de la lumière, l'auxine est détruiteL'auxine est transportée de l'autre côté La lumière ne détruit pas l'auxine.La synthèse d'auxine n'as pas besoin de lumière.L'auxine est transportée à l'arrière.Mutant aux1 :il pousse très bien dans les milieux à concentration létale en auxine.molécule d'auxine synthétique = Acide Naphtalène acétique = ANA.= Acide 2,4-dicholrophénoxy-acétique = 2,4-D.L'ANA diffuse directement dans les cellules ce qui n'est pas le cas du 2,4-D qui empreinte les canaux à auxine.Expérience :
  • mutant traité avec ANA : la plante retrouve son phénotype normal.
  • mutant traité avec 2,4-D : aucune action.
Lorsque l'on marque radioactivement ces molécules chez une plante sauvage, on retrouve de la radioactivité dans les racines. On n'en retrouve pas chez un mutant.Hypothèse :aux1n'a peut être pas les moyens de transporter l'AIA dans les cellules.Quelques années plus tard, on a étudié une protéine sauvage transmembranaire qui a des propriétés de perméase et qui a un transport d'influx d'auxine (influx carrier). La mutation de cette protéine donne le mutant aux1.Quand on a des allèles faibles de mutant (le gène marche à moitié, la protéine est peu fonctionnelle) le gravitropisme est perturbé et il dépend du cheminement de l'auxine.Mutant ARG1 (gravitropisme) : Ce mutant ne présente aucune réponse à la gravité.ANA et 2,4-D n'ont aucun effet.Si on met la protéine 2,4-D radioactive dans la racine, on voit une accumulation dans la racine.Expérience d'immunocytochimie :localisation très précise de la protéine ARG1.C'est la protéine qui donne l'efflux d'auxine, c'est-à-dire sa sortie cellulaire (orientation vers le haut).(doc3)NB : il n'y a pas de synthèse d'auxine dans les racines mais dans les parties aériennes, et redistribution dans la coiffe jusque dans la zone de croissance.

c- La réponse :

(doc4)croissance différentielle d'une racine.L'auxine est redistribuée vers le bas. Une dose supra optimum est inhibitrice de croissance.(doc5)on voit l'angle de courbure de la racine en fonction du temps :
  • On définit un temps de latence : il ne se passe rien (A) = temps de transduction.
  • On définit un temps de réaction : la racine se courbe (B et C) = croissance différentielle des cellules.
  • On définit un temps de présentation = temps nécessaire (signal minimum) pour observer une réponse = 27 secondes.
(doc6)L'AIA circule vers le bas de la racine. Elle est présente en même concentrations dans la racine et la tige mais les réponses cellulaires sont différentes entre la tige et la racine (doc7), les cellules ont des sensibilités différentes à l'AIA selon l'organe.

2- La graviception dans le phototropisme :

a-Le modèle :

(doc8)les grains d'amidon sont dans les plastes. On les appelle statolithes. La cellule qui les contient est le statocyste. Le tout est contenu dans un tissu : le statenschyme.Quand on couche ces cellules, les grains tombent suivant la gravité et appuient sur les nappes de réticulum. Ce message va déclencher un signal : du Ca2+est relargué par le réticulum et déclenche une voie de transduction cellulaire. La réponse qui s'en suit est une réorientation de l'AIA.On a environ 20 statolithes par statocyste.Ces statolithes font 3 microm de diamètre et sédimentent à une vitesse de 1-10 microm/min. Ils vont donc mettre environ 3 minutes pour arriver sur le réticulum.b-Les problèmes :Le temps de présentation est de 7 secondes mais le temps de sédimentation est de 3 minutes !!Le modèle ne colle donc pas avec les expérimentations. Il y autre chose qui entre en jeux.Observations :mutants TC7 et arg1 (Altered Response to Gravity).(doc9) Le mutant TC7 est encore sensible à la gravité mais ne présente pas de tâche noire = amidon dans la coiffe.Hypothèses :l'amidon est amplificateur.En fait, l'amidon sédimente dans un réseau de fibres = le cytosquelette, qui lui-même détecte la gravité. L'amidon amplifie cela en appuyant dessus.(doc10)sur la membrane plasmique, on a des transporteurs qui sont reliés entre eux et aux statolites. Ces derniers appuient sur un type ou sur les 2 types d'actine ce qui a pour conséquence :
  • de tasser le cytosquelette,
  • le gel du cytosquelette exerce son poids sur lui-même
Ce qui déclenche l'ouverture des canaux calciques.Ceci constitue un autre modèle qu'il faudra tester.[t2]3- La photoperception dans le phototropisme :[/t2][t3]a- Le modèle :[/t3]De nombreux pigments végétaux captent la lumière.(doc11)Le bleu induit le phototropisme. On a donc un pigment qui capte la lumière bleue (472-445 nm).Les cryptochromes captent le bleu. Les phototropines aussi.nph1(Non Phototropic Hypocothyl) est un pigment qui ne capte pas le bleu.La phototropine est une protéine de 1100 acides aminés. C'est un monomère qui porte un chromophore = laflavine, qui capte la lumière dans le bleu.Elle peut s'autophosphoryler sur les sérines et les thréonines selon l'action du chromophore, grâce à son domaine serine thréonine kinase.La lumière arrive sur les chromophores, les électrons se baladent. La conformation de la protéine change et il y a phosphorylation de la protéine. Cela enclenche une cascade de kinase intracellulaire jusqu'au noyau qui va alors induire un programme génétique qui va certainement mettre en place des canaux à auxine dans le sens nécessaire.[t3]b- Problème :[/t3](doc12)Il n'y a pas une seule mais 2 zones de courbure, qui dépendent toutes deux de la lumière qu'on a envoyé au départ.On définit 2 termes : la fluence en micromol de photon / m2 = nombre de photons arrivant sur la surface : - si elle est faible, une 1° zone de courbure apparait au bout.si elle est forte, une 1° zone de courbure apparait mais beaucoup plus bas dans l'hypocotyle.Les nouveaux modèles présentés tiennent compte de :
  • Toutes les protéines NPH1 sont situées dans l'apex de l'hypocotyle, mais pas à la base (pas dans la 2° zone de courbure).
  • Il faut tenir compte du débit de fluence (micromol/m²/s) car sur la 1°courbure il a été démontré qu'il y avait réciprocité mais pas sur la 2°) :
    • Si on diminue la fluence et qu'on augmente le temps, on a une réponse. Cela dépend donc de la quantité de photon qui tombe par m², quelque soit la durée.
    • Pour la 2°réponse, le temps est le même et ne peut varier. On doit donc avoir une quantité de photon qui tombe en 1 seconde.
Zone neutre : la lumière passe au travers et phosphoryle la phototropine qui se trouve de l'autre côté. Il n'y a alors pas de réponse.Remarque :une lumière intense déclenche la production d'un nouveau récepteur. On a alors une réponse d'auto amplification = phototropine ou cryptochromes ?

B- Les plantes peuvent aussi répondre mécaniquement :

Les nasties sont des dispositifs anatomiques de réponse déjà présents.

1- Mimosa pudica :

a- Sa photonastie :

Ces deux cellules ont une grosse vacuole. En fonction du gonflement de la cellule, le pétiole bouge (plasmolyse et turgescence des 2 cellules).Ces deux cellules n'ont pas la même sensibilité à la lumière :
  • la cellule extensor est sensible aux radiations bleues, nombreuses le matin. Elles déclenchent un mouvement d'ion, et la cellule se gonfle : la feuille s'éloigne du tronc et les folioles s'ouvrent.
  • la cellule flexor est sensible à la lumière rouge, importante au coucher du soleil. Les feuilles se plaquent contre le tronc et les folioles se ferment.
Les mouvements d'ions ressemblent au système nerveux, à un influx nerveux.Remarque : elle est également sensible au toucher car cela crée une dépolarisation. (doc13)Rythme d'ouverture et de fermeture (cf graphe) :Il est caractéristique des cryptochromes qui sont capable de lancer le rythme. On pense que ce sont ces molécules qui induisent ce phénomène (au moins sur la cellule flexor).

b- Sa séismonastie :

(doc14)on a une ddp le long des pétioles.2 pics :- Un pic qui varie de 1 à 30 mm/s (rapide).= onde de dépolarisation qui agit rapidement sur la cellule flexor et extensor.Un pic à 0.5mm/min (très lent).On peut faire traverser l'eau à cet influx, c'est donc un message hydrosoluble.On pense que le messager hydrosoluble est l'auxine.

2- Autre mouvements :

a- La croissance différentielle :

On a une croissance différentielle due à des parois différentes, c'est-à-dire plus ou moins dures ou lignifiées.C'est le cas de fleurs à thermonastie : le soir, il fait froid, la partie dure au dessus du pétale se rétracte. C'est l'inverse le jour. Les pétales s'ouvrent et se ferment.Tigmonastie : sensible au toucher qui produit une ddp.Utilisée chez les plantes carnivores : cela constitue une adaptation foliaire.

b- Les mouvements révolutifs :

Ce sont les mouvements d'une plante qui s'entoure autour d'un piquet ou d'un grillage. On a un plagiotropisme négatif : la plante pousseElles présentent toutes un phénomène de circum nutation : la plante va tourner sur elle-même.Exemple : un haricot fait 16 tours par jour. Quand une plante rencontre un support :
  • Elles continuent le phénomène : cela donne des tours lâches.
  • D'autres amplifient le phénomène par contact/tigmonastie : cela donne des tours serrés.
Exemple :Le haricot n'a pas de tigmonastie et fera des tours lâches.Le liseron a une tigmonastie et fera des tours serrés.

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Florent


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