Cours : Développement embryonnaire de la drosophile

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a. Introduction

La drosophile est un invertébré Protostomien (le 1er trou formé correspond à la future bouche). Ce n'est pas un modèle de développement pour tous les invertébrés (ex : Caenorabditis elegans). Pourquoi étudier la drosophile ?- Cycle de vie rapide : nouvelle génération en 9 jours- Facilité d'élevage- Aujourd'hui le génome est entièrement séquencéC'est le modèle le mieux connu et le mieux compris dans la biologie du développement :• Les gènes Hox, découverts chez la drosophile, ont trouvé des équivalents chez les vertébrés• Des questions résolues, comme la mise en place des axes dans l'œuf ou la régulation des transcriptionsLe but de ce cours est la compréhension de la mise en place de l'organisation de la larve.

b. Cycle de reproduction

c. Description morphologique

Pendant l'oogenèse, des ponts cytoplasmiques relient la cellule-œuf aux cellules nourricières (permettant la transmission des nutriments et des molécules régulatrices - ARNm maternels).L'œuf est de type centrolécithe. Les divisions du noyau sont rapides (9-10 min.), sans division du cytoplasme (7 cycles). Cellule plurinuclée (5-6.000 noyaux) : le blastoderme syncitial. Les protéines vont diffuser dans l'ensemble de l'embryon. La plupart des noyaux (énergides) migrent en périphérie et s'entourent d'une membrane plasmique: stade de blastoderme cellulaire (segmentation partielle)Une trentaine de noyaux vont former les cellules polaires qui vont migrer et rentrer dans l'embryon lors de la gastrulation (mise en place de la lignée germinale)

d. Développement embryonnaire de la drosophile: stades 1-6

e. Développement embryonnaire de la drosophile: stades 7-13

f. Description morphologique: gastrulation

1. Invagination des cellules: gouttière ventrale2. Contraction apicale: formation d'un tube3. Migration des cellules mésodermiques

g. Développement de la bandelette germinative & formation des segments

A. Vue ventrale: sillon ventral (invagination du mésoderme)B. Le blastoderme ventral (bandelette germinative) s'étend, repoussant la partie postérieure du corps vers le hautC. Mise en place des segments & rétractation de la bandelette germinative

h. Relation entre parasegments et segments

Chaque segment n est formé de la partie postérieure du parasegment n-1 et de la partie antérieure du parasegment n14 parasegments (unité fondamentale de segmentation)Au niveau de la tête, il y a fusion des parasegments.

i. Expression séquentielle de différents groupes de gènes

j. Gènes maternels & axe antéro-postérieur (AP)

Mutations à effet maternel; 3 classes qui affectent :I. la partie antérieure (bicoid)II. la partie postérieure (nanos)III. les deux extremités (torso)

k. II. Gène bicoid - gradient morphogène de l'axe antéropostérieur

Les embryons dont les mères n'ont pas de gène bicoid sont dépourvus de structures antérieures Conclusion: Le gène bicoid est indispensable à la mise en place des structures antérieures à travers un gradient avec la source de concentration maximale à l'avant, la protéine Bicoid Le transfert de cytoplasme antérieur d'embryons de type sauvage dans les embryons mutant bicoid provoque la formation de certaines structures antérieures L'injection du cytoplasme dans la partie médiane de l'œuf mutantDes structures céphaliques se forment au point d'injection

l. Morphogénèse de la partie postérieure

• Oskar : localisation de l'ARNm nanos à l'arrière de l'ovule• la protéine Nanos bloque la traduction de l'ARNm de hunchback (distribué dans l'ensemble de l'œuf)• dans la partie antérieure hunchback est activé par de fortes concentrations de Bicoid • on obtient ainsi un gradient de la protéine Hunchback • ARNm de caudal est reparti de façon uniforme dans l'ensemble de l'œuf• gradient de la protéine Caudal inverse de Hunchback (Bicoid inhibe à l'avant la synthèse de Caudal)

m. Mise en place d'un gradient de la protéine Hunchback

La protéine Nanos bloque la traduction de l'ARNm de hunchback (distribué dans l'ensemble de l'œuf) :

n. Gradients gènes maternels et zygotiques

o. Spécification des extrémités

Groupe de gènes qui spécifie les structures aux extrémités: acron et région céphalique à l'avant & telson à l'arrièreGène clé: torso le récepteur protéique codé par le gène torso est présent sur toute la membrane plasmiquePendant l'ovogenèse le ligand est produit seulement aux deux extrémités

p. Axe dorso-ventral (gènes maternels)

• groupe de gènes maternels distinct• partie ventrale déterminée par le dépôt localisé d'une protéine maternelle dans la membrane vitelline d'un côté• la protéine Spätzle est libérée sous sa forme active uniquement dans l'espace périvitellin ventral• elle agit comme ligand du récepteur codé par le gène maternel toll • la stimulation du récepteur Toll produit un signal qui permet l'entrée de la protéine Dorsal dans les noyaux voisins

q. Gradient intra-nucléaire de la protéine Dorsal le long de l'axe dorso-ventral

La stimulation du récepteur Toll produit un signal qui permet l'entrée de la protéine Dorsal dans les noyaux voisins

r. Mécanisme de la localisation de Dorsal dans le noyau

la protéine Dorsal est liée dans le cytoplasme de l'ovule à la protéine Cactus (l'empêche d'entrer dans les noyaux) le signal issu de Toll finit par la dégradation de Cactus libération de Dorsal, qui peut entrer dans les noyaux

s. Les feuillets embryonnaires chez les insectes

On distingue :- Endoderme- Mesoderme- Ectoderme- NeurodermeChez les insectes l'axe nerveux principal (neuroderme) est ventral.

t. Protéine Dorsal & expression des gènes zygotiques

On détermine plusieurs régions bien définies : 1. Mésoderme (muscles+tissu conjonctif) 2. ectoderme ventral (épiderme+tissu nerveux) 3. ectoderme dorsal (épiderme dorsal) 4. amnioséreuse Gradient croissant dorso-ventral de la protéine Dorsal :Dans la région 1 elle active twist et snail Dans la région 2 elle active rhomboid (inhibé dans la région 1 par Snail)Inhibe les gènes decapentaplegic, tolloid et zerknüllt dans la région ventrale

u. Rôle de decapentaplegic: dorsalisation

Ce gène s'exprime dans l'ensemble de la région dorsale ou la protéine Dorsal est absente des noyaux. L'injection d'ARNm decapentaplegic induit une dorsalisation. Le gradient est inverse par rapport à Dorsal.

v. Division de l'axe AP en grandes régions (gènes gap)

• 1ers gènes zygotiques exprimés• stade blastoderme syncitial • codent pour des facteurs de transcription• expression déclenchée par le gradient de Bicoid • reconnus à partir de leurs mutants (il manque de grandes sections AP, anglais « gap »)• courte durée de vie: aire de distribution en cloche, peu supérieure à l'aire d'expression du gèneBicoid (facteur de transcription) active le gène zygotique hunchback en se liant à ses sites régulateurs dans la région du promoteurSi on augmente la concentration de Bicoid l'expression de hunchback se prolonge vers la zone postérieure

w. Le gradient de Hunchback & les autres gènes gap, exemple de l'expression du gène Krüppel

• activé par Bicoid et de faibles doses de Hunchback• inhibé par de grandes doses de Hunchback et par Knirps • l'augmentation de Hunchback induit un déplacement vers l'arrière de la limite d'expression de Krüppel • chez des mutants bicoid le gène zygotique hunchback ne s'exprime pas• seule la protéine Hunchback d'origine materne est présente• Krüppel est activé dans la partie antérieure de l'embryon Ainsi, l'expression des gènes maternels comme bicoid et nanos va entraîner une 1ère régionalisation avec des gènes s'exprimant spécifiquement (gènes gap: hunchback, giant, krüppel, knirps, tailless)

x. Vers une régionalisation plus précise (gènes pair-rule, gènes de polarité segmentaires)

• une larve de drosophile présente une segmentation régulière le long de l'axe antéro-postérieur chaque segment ayant des structures cuticulaires propres• ceci se retrouve chez l'adulte (chaque segment a son identité)• les 1ers modules de base spécifiés sont les parasegments

y. Gènes pair-rule

• primaires, sous contrôle direct des gènes gap: even-skipped (« pair-sauté ») - bleu- s'exprime dans tous les parasegments impairs • secondaires, sous contrôle des gènes primaires: fushi-tarazu (brun) dans les pairs

z. Spécification de la seconde bande d'expression de even-skipped par les protéines gap

• les protéines Bicoid et Hunchback activent le gène• les protéines Giant et Krüppel fixent les frontières de la bande

aa. Zones de régulation de even-skipped

• le gène a plusieurs zones de régulation (500 pb), responsables de différentes bandes• ainsi, la zone de régulation de eve2 se trouve environ 1000 pb avant le début du gène• chaque zone possède de sites de liaison à des différents facteurs de transcription

bb. Gènes de polarité segmentaire

• rôle: fixer les positions de frontières des parasegments & les limites définitives des segments• leurs formes mutantes: perturbations de la polarité antéro-postérieure (inversions en miroir, duplications)• activés en réponse à l'expression de gènes pair-rule • agissent dans un environnement cellulaire (passage du blastoderme syncitial au blastoderme cellulaire)exemple: engrailed, gène sélecteur (confère une identité particulière à une ou plusieurs régions en contrôlant d'autre gènes); agit sur une longue période• s'exprime dans la partie antérieure de chaque parasegment • sous l'action de gènes pair-rule (even-skipped, fushi-tarazu) engrailed : restriction clonale & compartimentss'exprime dans la 1ère de 3 lignes de cellules d'un parasegment• la limite antérieure du parasegment est une limite de restriction clonale: les cellules d'un parasegment et leur descendance ne se mélangent pas avec leurs voisines: compartiments• mise en évidence par un marquage fluorescent• NB: partie antérieure d'un segment = partie postérieure d'un parasegment. Au sein du segment la restriction se fait entre les parties antérieure et postérieure

cc. Frontières des segments et des parasegments

• engrailed et hedgehog s'expriment à l'avant des parasegments • wingless s'exprime dans la partie postérieuredd. Rôle de l'interaction des gènes aux frontières • engrailed et hedgehog s'expriment à l'avant des parasegments: la protéine Hedgehog active l'expression de wingless dans les cellules adjacentes• wingless s'exprime dans la partie postérieure: la protéine Wingless agit sur les cellules qui expriment engrailed et hedgehog, maintenant leur expression (rétrocontrôle)• les mutants wingless ne vont pas exprimer Engrailed et Hedgehog • il résulte une absence de frontière et du motif bien défini de denticules au sein de chaque segment• il existe des denticules sur toute la surface ventrale avec une image en miroir des denticules de la partie antérieure

ee. Gènes sélecteurs homéotiques

• Interviennent dans la spécification des caractéristiques des segments• les mutations provoquent la transformation d'une partie du corps en une autre (ex. des pattes à la place des antennes)• homéose = transformation d'un segment ou d'une structure dans une structure voisine Historique: Lewis (1950) montre que la mutation bithorax (2ème paire d'ailes à la place des balanciers, ce qui correspond à un doublement du second métamère thoracique) résulte de la mutation d'un seul gène deux complexes chez la drosophile: 1) Antennapedia: tête et thorax 2) Bithorax: 3ème segment thoracique & abdomengènes HOM (facteurs de transcription contenant un homéodomaine) Règle de colinéarité : ordre des gènes sur le chromosome (dans le sens de leur transcription) = ordre d'expression le long de l'axe antéro-postérieur (Vertébrés aussi) les gènes les plus antérieurs sont exprimés avant les plus postérieurs • contiennent une séquence de 180 nucléotides (homeobox ou homéoboîte), codant pour un peptide de 60 acides aminés qui constitue le domaine de liaison de la protéine à l'ADN (homéodomaine) Ces homéodomaines sont très proches les uns des autres, (origine commune = homologie) mais suffisamment distincts pour se lier à des séquences génétique différentes

ff. Complexe bithorax

comprend 3 gènes: ultrabithorax, abdominal-A, abdominal-Bubx s'exprime dans tous les parasegments à partir du 5ème, abd-A à partir du 7ème, abd-D à partir du 10èmeen absence du complexe entier les parasegments 5-13 sont transformés en parasegments de type 4 (10 en tout) • rôle du complexe: diversification des parasegments dont le modèle de base est représenté par le 4ème (type par défaut)• les gènes surimposent une nouvelle identité = gènes sélecteurs

gg. Complexe bithorax: rôle de chaque gène

En présence uniquement de ubx :• la larve a un segment 5 et 8 segments 6• le gène spécifie les parasegments 5 et 6 Quand ubx seul manque :• les parasegments 5 et 6 ont des caractéristiques de 4 Si on introduit ubx et abd-A la larve présente les segments 5, 6, 7 et 8 suivis de cinq segments de type 9abd-A affecte les segments à partir du 7ème et la combinaison ubx et abd-A peut spécifier les segments 7, 8 et 9Le domaine d'action de abd-B commence à partir du 10ème parasegment

hh. Conclusion


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Florent


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